云杉花墨天牛对寄主树种的产卵选择及在Larix kaempferi与Larix gmelinii subsp. olgensis上的幼虫发育适合度

《Forests》：Oviposition Preference of Monochamus saltuarius (Coleoptera: Cerambycidae) for Different Host Species and Larval Development on Larix kaempferi and Larix gmelinii subsp. olgensis

　　

本研究旨在探究云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）对不同寄主树（host trees）的产卵偏好（oviposition preference），并确定其能否在Larix kaempferi和Larix gmelinii subsp. olgensis上完成生活史（life cycle）。将雌雄成虫置于昆虫笼中，笼内四角分别放置Pinus tabuliformis（油松）、P. koraiensis（红松）、L. kaempferi（日本落叶松）和L. gmelinii subsp. olgensis（长白落叶松）木段，以测定雌成虫的产卵偏好及其子代（offspring）在不同寄主树木段上的发育情况。研究人员还采集一龄幼虫（first-instar larvae）并接入L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis木段，观察并测量其发育。此外，测定这4种寄主树的韧皮部厚度（phloem thickness）、边材厚度（sapwood thickness）、心材厚度（heartwood thickness）、木质部密度（xylem density）和含水率（moisture content）。结果表明，云杉花墨天牛幼虫可在L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis上发育为成虫，但成虫寿命（lifespan）和繁殖力（fecundity）低于在P. tabuliformis上观察到的结果。在选择试验（choice test）中，雌成虫偏好选择P. tabuliformis产卵（75.44%），其次为P. koraiensis（12.86%），对L. kaempferi（5.99%）或L. gmelinii subsp. olgensis（5.71%）的偏好较低。L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis木段的韧皮部厚度和木质部密度显著大于P. tabuliformis和P. koraiensis。当森林中食物来源匮乏时，云杉花墨天牛可能取食Larix species（落叶松属物种）；然而，在存在适宜寄主树种时，该甲虫取食Larix species的可能性可能降低。

研究背景：云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius；Coleoptera: Cerambycidae，天牛科蛀干害虫）广泛分布于东中欧、西伯利亚、俄罗斯远东和东亚，在中国见于辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、甘肃等省区，寄主范围较广，主要取食Picea、Pinus、Larix、Abies和Tsuga等Pinaceae（松科）植物。该天牛作为蛀干害虫对松树的直接危害有限，但松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus；引起松萎蔫病的植物寄生线虫）传入中国温带地区后，M. saltuarius成为新媒介，携带线虫严重危害P. koraiensis、P. tabuliformis和Pinus sylvestris var. mongholica等。松萎蔫病（pine wilt disease，PWD）自1982年南京首次发现后已扩散至18个省，造成巨大经济损失；M. alternatus为南方主要媒介，M. saltuarius为中国温带新确认媒介。落叶松（Larix spp.）是东北重要用材和防护林树种，栽培面积大；已有Larix kaempferi和Larix gmelinii subsp. olgensis感染松材线虫的报道，但在受害落叶松树干或主枝上未检测到M. saltuarius典型危害迹象（产卵刻痕、侵入孔、幼虫坑道和羽化孔）。尚不清楚感染落叶松能否成为PWD新传播源、是否需针对性监测防控、M. saltuarius能否在落叶松完成完整生活史并形成“M. saltuarius–落叶松–松材线虫”传播扩散闭环。为此，研究人员以L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis为目标寄主，以P. koraiensis和P. tabuliformis为参考寄主，在实验室系统研究成虫繁殖力和产卵偏好、子代幼虫生长发育、人工接种幼虫发育与存活，并测定寄主物理性质，分析寄主适应性的关键因素。研究旨在明确M. saltuarius在落叶松上的发育兼容性，评估其在落叶松林传播PWD的潜在风险，为东北落叶松林PWD风险预测和精准媒介控制提供理论依据。

关键技术方法（不超过250字）：从辽宁抚顺大伙房实验林场（41°56′23.028″N，124°13′3.925″E）4株受侵染P. koraiensis采集新孵化一龄幼虫；以木段饲养法从野外4株受侵染松树收集新成虫。设置单对成虫+木段试验记录寿命、产卵刻痕和卵数；四寄主同时选择试验测定产卵偏好及子代幼虫形态和蛹室规格；将一龄幼虫人工接种L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis木段，调查存活率和羽化率；测量韧皮部、边材、心材厚度、木质部密度和含水率；采用方差分析（ANOVA）、SNK多重比较（Student–Newman–Keuls）和Pearson相关分析（Pearson correlation analysis）。

研究结果：
3.1 云杉花墨天牛雌成虫在L. kaempferi、L. gmelinii subsp. olgensis和P. tabuliformis上的繁殖力：通过单对成虫木段饲养并记录寿命、产卵刻痕和卵数，结果表明成虫可在两种落叶松上取食、交配和产卵，但其寿命和繁殖力低于P. tabuliformis；L. gmelinii subsp. olgensis上雌、雄成虫寿命分别为12.30 ± 2.67 d和12.00 ± 3.20 d，L. kaempferi上分别为11.10 ± 2.23 d和10.80 ± 2.53 d，均显著短于P. tabuliformis上雌15.70 ± 2.06 d和雄16.00 ± 3.59 d；两种落叶松间无显著差异。产卵刻痕和卵数在三种寄主间差异不显著，空产卵刻痕率（empty oviposition scar rate）数值上以落叶松较高，但差异不显著。

3.2 云杉花墨天牛雌成虫在不同寄主树上的产卵偏好及子代发育：通过四寄主同时选择试验，雌成虫最强偏好P. tabuliformis（75.44 ± 18.88%），其次为P. koraiensis（12.86 ± 13.59%），对L. kaempferi（5.99 ± 9.99%）和L. gmelinii subsp. olgensis（5.71 ± 8.91%）偏好较弱。子代幼虫在P. tabuliformis上体宽和中胸气门长表现较好；在P. koraiensis上上颚长、触角间距、头壳宽和前胸背板宽表现较好。蛹室（pupal chamber）长度在P. koraiensis上显著大于其他三种寄主，蛹室高度在P. tabuliformis上显著大于其他三种寄主，蛹室体积在P. koraiensis和P. tabuliformis上显著大于L. gmelinii subsp. olgensis；在L. gmelinii subsp. olgensis上钻蛀相对困难。

3.3 云杉花墨天牛幼虫在L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis上的发育：通过人工接种一龄幼虫，结果表明幼虫可在两种落叶松上取食并发育为成虫；L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis上存活率分别为60.00%（15/25）和36.00%（9/25），羽化率分别为28.00%（7/25）和36.00%（9/25），二者无显著差异。与P. koraiensis相比，落叶松上形成明显腔室和蛹室，部分幼虫在韧皮部筑蛹室，取食韧皮部者均在蛹期死亡而未羽化；部分幼虫取食木质部并在木质部建蛹室；其余蛹室位于木质部。

3.4 寄主树的物理性质：通过测量四种寄主物理性质，两种落叶松韧皮部厚度显著大于P. tabuliformis和P. koraiensis（L. kaempferi 0.48 ± 0.05 cm；L. gmelinii subsp. olgensis 0.46 ± 0.06 cm）；P. tabuliformis木质部厚度和心材厚度显著较大；边材厚度无显著差异；L. gmelinii subsp. olgensis木质部密度最高（0.65 ± 0.04 g/cm³）；P. koraiensis木质部含水率最低（45.98 ± 3.75%）。Pearson相关分析显示，韧皮部厚度和木质部密度与多数发育指标呈负相关；韧皮部厚度与蛹室长、宽、高、体积、上颚长、触角间距和头壳宽负相关，木质部密度与上颚长、蛹室体积和触角间距显著负相关，二者是影响M. saltuarius发育适应性的关键因素。

讨论部分总结：厚韧皮部和较高木质部密度可能是落叶松上适合度较低的原因。过厚韧皮部虽为初孵幼虫提供短期取食条件，但阻碍其正常进入木质部，延长在韧皮部滞留时间，增加被捕食或寄生风险；较高木质部密度增加幼虫钻蛀的机械阻力和能量消耗，延迟发育，并可能增加新成虫咬羽化孔的难度，这为研究中落叶松上未羽化提供了物理解释。寄主物理性质也影响成虫繁殖和产卵：过厚韧皮部可能使咬产卵刻痕复杂或降低刻痕定位准确性，使卵不能到达适宜位置。产卵偏好试验显示雌成虫偏好P. tabuliformis，其次P. koraiensis，落叶松最低，与成虫取食偏好一致。幼虫不能在不同寄主间转移，其存活和发育依赖成虫选择的产卵寄主，因此产卵偏好可能直接决定不同寄主树的危害风险。许多天牛雌虫产卵前用下颚须和触角感知树皮表面，再用上颚咬刻痕完成产卵；其偏好受树皮粗糙度、硬度、厚度、温湿度及挥发物和营养成分等化学特性影响。本研究产卵偏好与子代表现大体一致：对P. tabuliformis偏好最强且子代发育最好，对L. gmelinii subsp. olgensis偏好最弱且发育最差，符合“mother knows best”假说（母知最优假说）；但meta分析（meta-analysis）表明偏好—表现相关并非普遍，且依赖生态背景，需进一步分析。研究主要从物理性质分析，尚未测定化学性质；次生代谢物、氨基酸和糖等营养成分及防御酶活性也调节产卵选择、幼虫取食和发育，未来需从营养代谢、防御生理和化学生态角度阐明M. saltuarius对落叶松的适应机制。

研究结论翻译：该研究表明，在实验室条件下M. saltuarius可在L. kaempferi和L. gmelinii subsp. olgensis上完成生活史，但存活率降低且发育减慢，提示Larix species并非最佳寄主。产卵偏好研究表明，当其他常见寄主存在时，雌成虫不偏好取食Larix species。因此，M. saltuarius可能仅在森林中食物匮乏时取食Larix species。