放牧驱动下的喜温栎林草本层恢复：三年实验与群落动态预测

《Forests》：Carbon Credits for Belowground C Sequestration by Alders? A Review of Empirical Evidence and Underlying Processes

　　

摘要：喜温栎林是中欧物种最丰富的森林生态系统之一，也是其传统生物文化景观的遗迹。在没有放牧的情况下，它们逐渐转变为阴生的、中生性的鹅耳枥-栎林。研究人员在波兰南部一块Potentillo albae-Quercetum林分中的12块20×20 m2样地上测试了三种恢复处理——每年清除灌木、有监督的绵羊放牧及其组合——并以仅间伐作为对照。每块样地随机设置50个1 m2子样方，于2016年和2019年分别进行调查。草本层组成在所有处理变型（包括对照）中均发生显著变化。调查年份所解释的方差从仅间伐条件下的2.2%上升至清除加放牧条件下的5.8%。在样地水平上，草本层变得更喜光、更不耐养分和水分，且耐干扰物种的频率增加。由于每种处理仅设三个重复，四种变型之间的差异在统计上无法分辨。两个包含放牧的处理变型向目标群落的收敛程度明显强于单独灌木清除，且比对照高出一个数量级，其中放牧是与最大变化相关的组分。特征物种频率的增加表明，这些处理释放了先前受抑制的原生草本植物，而非招募新的拓殖者。

论文解读：放牧驱动下的喜温栎林草本层恢复——基于三年实验与群落动态预测

一、研究背景与科学问题

喜温栎林（thermophilous oak forests，Potentillo albae-Quercetum）是中欧物种最丰富的森林生态系统之一，属于传统生物文化景观（biocultural landscape）的遗存。历史上，当地居民通过放牧、割草、搂落叶、收集薪柴等复合利用方式维持了林分的半开放结构和贫瘠土壤条件，从而支撑了喜光、耐旱、寡营养的草本层物种。然而，自20世纪中期以来，随着传统农业的集约化转型，这些管理实践几乎完全消失。其后果是灌木层再生、冠层郁闭度增加、表层土壤养分富集，导致喜光、旱生、寡营养物种衰退，草本层多样性下降。这一过程在中欧各地均有记录，并在北美橡树林和稀树草原中也观察到类似的由火灾和放牧停止引发的结构转变。

目前，恢复这些退化林分的核心策略是重新引入低强度放牧等生物文化管理措施。然而，已有研究表明，单次清除下层植被效果短暂；间伐虽能适度增加喜光草本，但效应通常在三到四年内消退；而结合间伐与搂落叶则可阻止草本层衰退。尽管多项实验证实了放牧对草本层多样性的积极影响，但关于不同处理（灌木清除、放牧及其组合）的相对有效性及其方向性尚不明确。为此，研究人员在波兰南部的Potentillo albae-Quercetum林分中设计了一项为期三年的控制实验，旨在回答：（1）灌木清除和放牧是否通过不同机制促进互补的植物类群；（2）两者组合是否能产生最大的组成变化。

二、研究方法概述

研究在波兰Pińczów林区一片约3.30公顷的60年生栎林中进行，所有样地在实验前于2015年统一进行了一次间伐（去除约30%树木和全部灌木层，使冠层郁闭度降至约60%）。在此基础上，设置了四种处理变型（各三个重复）：仅间伐对照（C）、每年机械清除灌木（R）、有监督的绵羊放牧（G）、以及清除+放牧组合（RG）。放牧采用30头波兰黑头绵羊，密度约为1.0–1.3只/ha/yr，每年6月下旬至9月下旬进行；灌木清除每年6月中旬执行。植被调查于2016年（处理前基线）和2019年（三轮处理后）各进行一次，每块样地随机布置50个1×1 m²子样方，共获得1200个子样方记录。物种鉴定后标准化至World Flora Online名录，并为每个分类单元分配生活型、生活史策略、植物社会学偏好、Ellenberg型指示值以及干扰、刈割和放牧指标。数据分析采用非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、精确符号翻转置换检验和置换ANOVA等方法。此外，研究人员还利用五种机器学习算法（随机森林、随机梯度提升、广义线性模型、单隐层神经网络和基于规则的回归模型）构建集成预测模型，将观测到的2016–2019年周转外推至2028年，并计算各样地向Potentillo albae-Quercetum当代样方中心点的收敛距离。

三、研究结果

3.1 物种丰富度与周转

三年后，所有处理变型的物种数和频次均有所增加。总物种数从125种增至132种，总记录数从7865次升至10457次。变化最强的是清除+放牧组，最弱的是对照组。在频次变化方向上，所有变型的主导信号是已有物种频次的增加（对照40种、清除49种、放牧52种、清除+放牧52种），而非完全的新旧更替。新增物种表现出最清晰的处理梯度（分别为14、19、28和28种），而丧失物种数在各变型间相对平稳（8–12种）。增益普遍大于损失，其中放牧和清除+放牧组的净增益最为显著。在样地水平上，两种含放牧处理的样地获得的记录数显著多于不含放牧的样地（精确置换检验，p=0.017）。

3.2 物种组成

NMDS排序显示，所有处理变型（包括对照）在2016至2019年间均发生显著组成变化（PERMANOVA，p=0.001）。决定系数（R2）按处理强度单调递增：对照0.0223、清除0.0298、放牧0.0429、清除+放牧0.0582（后者是对照的2.6倍）。全球模型中，调查年份和处理共同解释了7.3%的变异，年份效应（r2=0.054）略强于处理效应（r2=0.041）。在样地水平上，年份解释了14.6%的方差；放牧与非放牧样地间的变化幅度差异显著（p=0.011），但方向未在现有样本量下分离（p=0.087）。多变量离散度在两次调查间显著降低，表明各样地组成趋于一致。拟合的环境向量表明，养分指示值是组成变异的最强相关因子（R2=0.379），其次为土壤反应（0.246）、干扰严重度（0.141）和土壤湿度（0.078）。

3.3 功能性状与群落加权均值

在样地水平上（n=12），草本层整体转向更喜光（群落加权均值CWM光+0.088，p=0.025）、更耐旱（水分?0.049，p=0.002）和更低养分需求（养分?0.109，p=0.031），同时干扰频率指标（+0.009，p=0.004）和刈割指标（+0.009，p=0.009）上升。土壤反应无显著方向性变化（p=0.121），放牧耐受性指标仅边缘显著（p=0.078）。处理变型间的比较因重复数有限而未达显著性（所有p>0.22），但养分需求的样地水平变化呈单调梯度：对照?0.041、清除?0.078、放牧?0.133、清除+放牧?0.182。在亚样方水平上，喜温栎林物种的频次在所有三个活性处理中均显著增加（p≤0.002），而在对照中不显著（p=0.95）。草地物种的频次在所有变型中均显著增加（p=0.022），因此该组不能区分处理与间伐基线。值得注意的是，三种Potentillo albae-Quercetum的特征物种（Lathyrus niger、Astragalus glycyphyllos和Melittis melissophyllum）在2016年已存在于所有12块样地中，其全部增益来自原有居群的频次增加，而非在新样地中出现。在整个18种喜温物种组中，新出现物种贡献的比例在放牧与非放牧变型间无显著差异（16.6% vs. 14.8%，p=0.77）。

3.4 群落动态预测

基于2016–2019年周转数据训练的集成模型（交叉验证R2=0.889–0.937）将动态外推至2028年。预测阶段与实验阶段在组成上高度显著不同（PERMANOVA，F=70.56，R2=0.549，p=0.001）。预测轨迹延续了观测期的方向：最大变化出现在清除+放牧组，放牧组次之，对照组最小。尽管预测时间更长，变化速率却放缓，且最终状态在所有变型间趋于收敛。在植被类群比例方面，草地物种比例在所有变型中持续上升；喜温栎林物种比例在三种活性处理中上升，在对照中不变；林缘物种比例在实验期下降，预测期部分恢复；半阴森林物种比例在所有变型中持续下降。五种学习器间的预测差异较小（中位数0.07个百分点），表明共识结果对算法选择稳健。

3.5 向参考群落的收敛

在综合排序空间中，实验样地始终位于两种参考群落（Potentillo albae-Quercetum和Tilio-Carpinetum）的下方，但基线时已更接近前者（距离1.20 vs. 1.77单位）。2016至2019年间，样地群组向Potentillo albae-Quercetum移动（平均距离从1.20降至1.09），预测至2028年进一步降至0.97；而向Tilio-Carpinetum的距离下降较慢（1.77→1.71→1.62），表明运动优先指向喜温参考群落。在观测期内，两种含放牧处理向目标群落的收敛程度相近（清除+放牧Δd=0.168；放牧Δd=0.159），约为单独清除（0.091）的1.8至4.1倍（取决于测量空间），且比对照（0.015）高出一个数量级。向Tilio-Carpinetum的收敛较弱（分别为0.106、0.117、0.030和?0.015），确认了轨迹的方向性。预测阶段中排名反转：对照显示出最大的预计进一步收敛（0.202），领先于清除（0.113）、清除+放牧（0.094）和放牧（0.070）。

四、讨论与结论

讨论要点： （1）实验设计的局限性：处理沿行方向与位置混淆、子样方重随机化无法追踪个体空间变化、每处理仅三个重复限制了变型间比较的统计效力、三年时长不足以确立持久性。尽管如此，每块样地自身前后比较消除了位置和土壤的影响，且子样方重随机化保证了样地水平的代表性。（2）间伐作为共享基线：所有样地均在2015年接受间伐，对照反映的是间伐本身的效应。这解释了为何对照也发生显著变化——间伐刺激了下层植被生长，但其效应通常在3–4年内消退。养分需求指标的全面下降（处理越强降幅越大）是生物量输出的标志，而非光照释放的结果。（3）放牧是最清晰的对比：在各项指标上，含放牧处理均优于不含放牧处理，且清除+放牧并未显著优于单独放牧，假设2仅得到部分支持。（4）释放而非招募：特征物种的全部增益来自原有居群的频次增加，表明短期内可测量的恢复来自释放现存物种库，而非种子扩散和新定居。（5）预测的局限性：预测轨迹的方向可信，但递归误差累积和竞争邻域信息的简化意味着实际扩散范围可能更大。

研究结论： （1）三年的积极管理显著地将喜温栎林的草本层向其特征性组成方向推移。所有处理变型中组成均发生显著变化，调查年份所解释的方差随干预强度单调上升，从仅间伐的2.2%到清除+放牧的5.8%。（2）在样地水平上，草本层变得更喜光、更不耐养分和水分，耐干扰物种频率增加。（3）放牧是与最大变化相关的组分。两种含放牧变型向目标群落的收敛程度均强于单独清除，且比仅间伐对照高出一个数量级，在所有收敛测量方式中一致。添加灌木清除到放牧中未产生本实验设计可分辨的增量。（4）特征物种的增益完全来自原有居群频次的增加。没有任何一种特征物种出现在其原先缺失的样地中。处理释放了受抑制的现存植物区系，而非招募新物种——这使得它们在物种库幸存的地方见效快，但在物种库缺失的地方则不足。（5）由于所有样地在实验前均已间伐，上述效应均是相对于已半开放的林分而言。间伐本身产生的响应最弱，但其周期性的木材收入可抵消保护资金需求，因此与周期性低强度放牧相结合可能是大规模应用中最可行的策略。