恢复嗜热栎林草本层：灌木移除与放牧的效果（波兰南部）

《Forests》：Restoring the Herb Layer of a Thermophilous Oak Forest: Effects of Shrub Removal and Grazing (S Poland)

　　

摘要专业翻译 嗜热栎林是中欧物种最丰富的森林生态系统之一，也是其传统生物文化景观的遗存。在缺乏放牧的情况下，它们逐渐演变为荫蔽的中生性栎-鹅耳枥林。研究人员在波兰南部一片Potentillo albae-Quercetum林分中设置了12个20 × 20 m2样地，测试了三种恢复处理——年度灌木移除、受监管的绵羊放牧及其组合——并与仅疏伐的对照进行比较；每个样地于2016年和2019年各调查50个随机布设的1 m2亚样方。所有处理（包括对照）的草本层组成均发生显著变化。调查年份所解释的方差从仅疏伐下的2.2%上升至灌木移除结合放牧下的5.8%。在样地水平上，草本层变得更趋喜光，对养分和水分的需求降低，且耐干扰物种的出现频率上升。四种处理之间的差异在每种处理仅三个重复的条件下无法在统计上分辨。两个含放牧的处理向目标群落的趋同程度显著强于单独灌木移除，且比对照高一个数量级；其中放牧是与最大变化相关联的处理组分。特征种的频率上升，表明这些处理释放了原先受抑制的留存草本植物，而非招募了新的拓殖种。

论文解读文章

一、研究背景与研究目的

中欧的森林在数百年间构成了传统生物文化系统的重要组成部分。当地社区对同一片林地同时进行多种利用，包括牲畜放牧、草本层刈割与火烧、枯枝落叶耙集以及薪柴和树叶饲料的收集。这些做法持续从森林生境中输出养分，使林分保持开阔冠层、土壤趋于贫瘠化，草本层则呈现喜光、耐旱的特征，从而维持了以栎属为主的半开阔“栎林景观”（oakscape）。自二十世纪中叶以来的经济转型使这些传统实践几乎消失，养分积累和灌木再生导致林下遮荫加剧，喜光、耐旱、贫养物种随之衰退，嗜热栎林逐渐转变为荫蔽的中生性栎-鹅耳枥林。这一过程在中欧各地均有记录，北美栎林和稀树草原也因火灾和传统放牧的终止而出现同样的演替趋势。

由于现代集约化农业使低产出的森林放牧在经济上难以推广，恢复这类生态系统的核心手段转向了作为刻意保护措施的受控放牧。此前的研究表明，单次林下植被清除的效果短暂，疏伐可适度增加喜光草本，枯落物耙集可提高嗜热林和干旱草地物种的丰富度，但组合处理的效果尚不明确。本研究旨在回答两个问题：现行各类恢复处理中哪一种对草本层的恢复最有效，以及由此产生的变化方向性如何。研究人员提出两个假设：（1）灌木移除与放牧通过不同机制——前者释放光照，后者通过选择性采食、践踏、局部施肥和种子传播——促进部分不同且互补的植物类群；（2）由于这些响应是互补而非拮抗的，组合处理将产生最大的草本层组成变化。

二、研究设计与技术方法

研究在波兰南部Pińczów林区一片60年生栎林中进行，样地面积3.30 ha，位于7.70 ha围栏林地内。2015年对该区域进行了疏伐，移除约30%的树木和全部灌木层，使冠层郁闭度降至约60%，这一疏伐是所有四个处理变型的共同基线。实验设置12个20 m × 20 m永久样地，四种处理各三个重复：年度灌木移除（R）、受监管绵羊放牧（G）、两者组合（RG）以及仅疏伐的对照（C）。放牧使用30只波兰黑头绵羊，2016至2018年每年6月下旬至9月下旬进行，放养密度约为1.0–1.3只羊 ha^?1 yr^?1。每个样地每次调查随机布设50个1 m × 1 m亚样方，2016年6月初进行基线调查，2019年6月初进行处理后调查，共获得1200个亚样方记录。主要分析方法包括：非度量多维标度（NMDS）排序、置换多元方差分析（PERMANOVA）、群落加权均值（CWM）的精确符号翻转置换检验、基于五种机器学习算法的集成模型对2028年植被动态的预测，以及向参考群落（Potentillo albae-Quercetum和Tilio-Carpinetum，共164个样方记录）趋同程度的距离度量。

三、研究结果

3.1 物种丰富度与周转

实验前共记录125种、7865次出现；三年后增至132种、10457次出现，所有处理的物种数和频率均上升。变化最强者为灌木移除+放牧处理，最弱者为对照。每个样地平均新增物种数随处理强度单调上升（对照12.3、移除23.7、放牧26.3、移除+放牧30.7），净增物种数分别为4.3、14.0、17.0和20.7。两个含放牧处理的总出现次数增益显著高于两个不含放牧处理（精确置换检验，p = 0.017）。

3.2 物种组成

NMDS排序显示，三年后同处理样地趋于聚集并偏离对照，移除+放牧处理的平均位移最大。所有处理（含对照）的组成在2016至2019年间均发生显著变化（p = 0.001），调查年份解释的方差从对照的2.2%升至移除+放牧的5.8%。在样地水平上，放牧样地与未放牧样地的变化幅度存在显著差异（p = 0.0108），但变化方向在样本量下未达显著分离。多元离散度（multivariate dispersion）在两次调查间显著下降，各样地向组质心的平均距离从0.362降至0.310。将指示变量拟合到排序上，养分指示值是最强的组成相关因子（R² = 0.379），其次是土壤反应（0.246）、干扰强度（0.141）和土壤湿度（0.078）。

3.3 功能性状与群落加权均值

在样地水平（n = 12）上，草本层向更喜光（ΔCWM光照 = +0.088，p = 0.025）、更耐旱（湿度 = ?0.049，p = 0.002）和更低养分需求（养分 = ?0.109，p = 0.031）的方向转变，干扰频率指示值（+0.009，p = 0.004）和刈割指示值（+0.009，p = 0.009）上升。养分需求的样地水平变化随干预强度呈单调趋势（对照?0.041、移除?0.078、放牧?0.133、移除+放牧?0.182）。在亚样地水平上，嗜热栎林物种的增益在三个活跃处理中均显著而在对照中不显著；草地物种的增益在所有处理（含对照）中均显著。关键发现是，Potentillo albae-Quercetum的三个特征种（Lathyrus niger、Astragalus glycyphyllos、Melittis melissophyllum）在2016年已存在于全部12个样地中，其全部增益均来自留存种群的频率上升，而非新物种的迁入。

3.4 预测

集成模型对2016至2019年单步转变的交叉验证表现一致（R² = 0.889–0.937）。预测的2022至2028年轨迹在方向上延续了观测到的变化，预测阶段与实验阶段存在高度显著差异（PERMANOVA：F(1, 58) = 70.56，R² = 0.549，p = 0.001）。移除+放牧处理下预测变化最大，对照最小。草地物种的比例份额在所有处理中均上升；嗜热栎林物种的份额在三个处理中上升而在对照中不变。五种算法之间的预测差异较小（中位数1.28个百分点），表明共识结果对算法选择具有稳健性。

3.5 向参考群落的趋同

实验样地在排序空间中始终位于两个参考群落的下方，但基线时已更接近当代Potentillo albae-Quercetum样方（距离1.20）而非Tilio-Carpinetum（1.77）。2016至2019年间，样地作为整体向Potentillo albae-Quercetum趋近，平均距离从1.20降至1.09，预测至2028年进一步降至0.97。观测期内，两个含放牧处理的趋同程度相近（移除+放牧Δd = 0.168；放牧Δd = 0.159），约为单独灌木移除（0.091）的1.8至4.1倍，比对照（0.015）高约一个数量级。向Tilio-Carpinetum的趋同则弱得多，确认轨迹指向嗜热参考群落而非中生性参考群落。

四、讨论与结论

讨论部分指出，实验设计的系统性排列（非随机化）使处理与样地位置存在混杂，但样地内变化不受此影响，且位置协变量分析表明位置不能解释所报告的变化。疏伐作为所有处理的共同基线解释了对照也发生显著变化的现象；光照已由疏伐充分释放，处理间的差异主要来自灌木层生物量和枯落物的移除以及放牧的践踏、选择性采食和养分再分配。放牧是区分处理的最清晰对比：含放牧处理在出现次数增益、向目标群落趋同和养分需求下降等方面均显著优于不含放牧处理，但组合处理相对于单独放牧的增量在本设计下无法分辨，假设2仅得到部分支持。特征种的增益完全来自留存种群的释放而非新种招募，表明该位点恢复的障碍是竞争和遮荫而非扩散限制。预测的局限性在于其仅涵盖结构不确定性，递归误差传播未量化，且模型将竞争邻域压缩为单一平均值，可能使预测轨迹比实际植被更平滑。

研究结论为：（1）三年的积极管理显著推动了嗜热栎林草本层向更具特征性的组成转变，调查年份解释的方差随干预强度从2.2%单调升至5.8%；（2）在样地水平上，草本层变得更喜光、对养分和水分需求降低，耐干扰物种频率上升；（3）放牧是与最大变化相关联的处理组分，含放牧处理向目标群落的趋同显著强于单独灌木移除且比对照高一个数量级，但添加灌木移除到放牧上的增量在本设计下无法分辨；（4）特征种的增益完全来自留存种群频率的上升，处理释放了受抑制的植物区系而非招募新种，因此在物种库尚存处见效迅速，在物种库缺失处则不足；（5）由于所有样地均经疏伐预处理，上述效果均相对于已半开阔的林分测得；单独疏伐是四种处理中响应最弱者，但其周期性木材收益可抵消保护资金需求，与周期性低强度放牧结合可能是大规模应用中最可行的策略。