《Weed Science》：Global patterns and mechanisms of herbicide-resistance evolution in Conyza species: implications for sustainable weed management
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Conyza属（Asteraceae）包含全球重要的杂草，其中小飞蓬[Conyza canadensis (L.) Cronquist；同义名：Erigeron canadensis L.]、香丝草[Conyza bonariensis (L.) Cronqu
Conyza属（Asteraceae）包含全球重要的杂草，其中小飞蓬[Conyza canadensis (L.) Cronquist；同义名：Erigeron canadensis L.]、香丝草[Conyza bonariensis (L.) Cronquist；同义名：Erigeron bonariensis L.]和苏门白酒草[Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker]反复进化出对多种除草剂作用方式的抗性。本综述对这三个物种的抗性进化、抗性谱及机制驱动因素进行了更新的比较性综合。最早记录的抗性案例约在1980年出现于C. canadensis和C. bonariensis中，包括对百草枯和光系统II（PSII）抑制剂的抗性。随后抗性扩展至草甘膦，近期更发展出多重除草剂抗性。在抗性谱方面，比较分析揭示了物种特异性模式：C. canadensis报告的抗性案例数量最多；C. bonariensis已进化出对广泛除草剂作用方式的抗性；C. sumatrensis则表现出一些最复杂的多重抗性谱，其种群可对多达五种除草剂作用方式产生抗性。抗性的传播得益于抗性性状的遗传、基因流以及在已有记录情况下的杂交。在机制驱动因素方面，进化轨迹涉及靶标抗性（TSR）和非靶标抗性（NTSR）机制。TSR通常通过靶标位点突变或靶标丰度增加而产生。相比之下，NTSR与除草剂运输改变、隔离和解毒增强有关。ATP结合盒（ABC）转运蛋白活性、细胞色素P450单加氧酶、谷胱甘肽S-转移酶、糖基转移酶和抗氧化酶可能 contribute 某些种群除草剂敏感性降低。这些适应性变化损害了除草剂的长期有效性，并凸显了仅靠除草剂轮换的局限性。研究结果为预测未来抗性进化提供了机制框架，并支持减少选择压力和改善杂草管理可持续性的整合杂草管理策略。
**研究背景与意义**
Conyza属（菊科）包含多种分布于全球温带、亚热带和热带地区的物种，其中小飞蓬[Conyza canadensis (L.) Cronquist；同义名：Erigeron canadensis L.]、香丝草[Conyza bonariensis (L.) Cronquist；同义名：Erigeron bonariensis L.]和苏门白酒草[Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker]因其广泛的生态适应性、丰富的种子产量和风传播能力而成为主要农业杂草。这三个物种主要依靠风传播种子进行繁殖，能够远距离扩散并定殖于多种生境。其小而需光的种子有利于在少耕制度、果园、葡萄园和路边定殖，反复的除草剂暴露可增加抗性选择压力。过去三十年来，Conyza的经济重要性显著增加，在保护性农业和多年生作物系统中日益被认为是主要杂草。密植侵染可通过竞争光照、水分、养分和空间降低作物生产力，在大豆[Glycine max (L.) Merr.]和棉花（Gossypium hirsutum L.）等作物中造成产量损失。除草剂抗性通过减少有效控制选项进一步增加了其经济影响。此外，某些Conyza物种还可作为经济重要害虫和病原物的宿主。然而，目前关于Conyza抗除草剂抗性的知识分散于不同物种、地理区域、抗性机制和生产系统之间，缺乏整合抗性进化、物种特异性抗性谱、机制和生态驱动因素的比较性综合。为此，研究人员开展了本项叙述性综合研究，整合已发表的实验、田间和基因组研究结果，比较抗性轨迹，审视TSR和NTSR机制，并识别可改善抗性监测和支持三个物种整合管理的趋势。研究结果提供了预测未来抗性进化的机制框架，支持减少选择压力和改善杂草管理可持续性的整合杂草管理策略。
**关键技术方法**
本研究为叙述性综合综述，非系统综述或定量荟萃分析。研究人员整合了已发表的实验、田间和基因组研究数据，对抗性进化、抗性谱及机制驱动因素进行比较分析。综述按除草剂作用方式而非时间顺序讨论抗性进化，因相似抗性机制在Conyza物种间独立进化。研究涉及的主要技术方法包括：整株生物测定（whole-plant assays）、分子标记检测、转录组学工具、剂量-反应实验、叶浸法和莽草酸积累测定（用于草甘膦抗性快速检测）等。样本队列来源涉及北美、南美、欧洲、澳大利亚、非洲等地区的田间种群。
**研究结果**
**Conyza物种中的除草剂抗性**：自1980年左右首次报道抗性案例以来，这些物种已进化出对多种除草剂作用方式的抗性，包括百草枯、PSII抑制剂、草甘膦、ALS抑制剂、PPO抑制剂和合成生长素。Conyza显著的生态和进化成功与其促进抗性进化和传播的生物学性状密切相关。这些物种产生大量小而风传播的种子，快速定殖干扰生境，并在农业和非农业环境中维持持久种群。路边、铁路系统、果园、葡萄园和未管理区域可作为抗性种群的储库，可能促进基因流和栽培田块的再侵染。此外，多种抗性性状常表现出显性或不完全显性遗传，使抗性等位基因在反复除草剂选择下快速增加。
**对光系统I（PSI）抑制剂（百草枯）的抗性**：百草枯抗性是Conyza中最早记录的抗除草剂案例。C. canadensis的百草枯抗性主要由NTSR生理机制介导而非PSI敏感性改变，抗性植株在细胞内区室（包括液泡）中积累百草枯，通过细胞内区室化降低除草剂毒性，可能由膜转运系统介导。转运蛋白抑制剂的应用显著恢复了抗性生物型的百草枯敏感性。C. bonariensis中百草枯抗性同样主要源于生理机制而非TSR，抗性由细胞内隔离阻止百草枯到达叶绿体靶标所致。C. sumatrensis中百草枯抗性已有记录，抗性植株具有基线生理性状差异、抗氧化活性增强和膜过氧化降低，与施药后快速光合恢复相关。比较综合表明，百草枯抗性在Conyza属中主要与NTSR机制相关，但机制证据强度因物种而异。
**对PSII抑制剂的抗性**：PSII抑制剂抗性是Conyza中最早记录的抗性形式之一，但发生较局部化且记录频率低于百草枯或草甘膦抗性。C. canadensis中PSII抑制剂抗性记录最为广泛，早期研究表明阿特拉津抗性种群对其他PSII抑制剂表现出差异交叉抗性，抗性取决于除草剂结构而非在所有PSII抑制剂间一致抗性。C. bonariensis中确认的PSII抑制剂抗性研究相对较少，阿特拉津和嗪草酮抗性已在多重抗性种群中报道，TSR与psbA Ser-264-Gly突变相关。C. sumatrensis中确认的PSII抑制剂抗性仍不常见，一例确认的敌草隆抗性在多重抗性种群中报道，抗性种群同时抗百草枯、草甘膦、saflufenacil和2,4-D，但具体机制尚不清楚。
**对草甘膦的抗性**：草甘膦抗性是Conyza中广泛且深入研究较多的现象。C. canadensis是草甘膦抗性研究最深入的Conyza物种，抗性常表现为不完全显性核性状，允许杂合植株在标准施药量下存活。抗性常与NTSR机制相关，包括转运受损，与ABC转运蛋白上调及差异DNA甲基化相关。TSR机制如EPSPS过表达和Pro-106-Ser突变也在某些种群中发生。C. bonariensis中草甘膦抗性在南美洲、南欧、非洲和澳大利亚广泛分布，抗性主要由NTSR机制主导，包括亚细胞分布改变和叶面转运降低。C. sumatrensis中草甘膦抗性日益增多，机制多样，某些抗性种群无EPSPS靶标位点突变，而其他种群记录了EPSPS Pro-106-Thr（P106T）突变。比较综合表明，草甘膦抗性在Conyza中很少归因于单一机制，而是涉及转运降低、EPSPS过表达和靶标位点替换的不同组合。
**对ALS抑制剂的抗性**：过去二十年来Conyza中ALS抑制剂抗性增加，部分原因是草甘膦管理失败后频繁采用ALS抑制剂。C. canadensis中ALS抗性在多次使用磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂的系统中报道，抗性通常与ALS基因靶标位点突变相关。C. bonariensis中多个抗性种群与草甘膦抗性一起进化出ALS抑制剂抗性，抗性涉及TSR和NTSR机制。C. sumatrensis中ALS抗性也有记录，特别是在作为草甘膦和其他除草剂作用方式多重抗性的一部分时。比较综合表明，ALS抗性常与草甘膦抗性共存，常构成多重抗性表型的一部分。
**对PPO抑制剂的抗性**：PPO抑制剂除草剂日益被纳入杂草管理计划以控制草甘膦抗性Conyza，但其集约使用施加了新的选择压力。C. canadensis中未确认PPO抗性种群。C. bonariensis中确认的PPO抗性仍罕见，但已记录对oxadiazon和oxyfluorfen的抗性。C. sumatrensis中PPO抗性已有记录，包括对saflufenacil的抗性生物型，常具有跨越EPSPS、ALS、PSI和PPO抑制剂的复杂多重抗性谱。
**对合成生长素的抗性**：合成生长素除草剂仍是Conyza整合管理的重要组成部分，主要因为对该除草剂组的抗性报道频率低于EPSPS或ALS抑制剂抗性。C. canadensis中对2,4-D和dicamba敏感性降低的案例已有记录，但确认的高水平抗性种群仍有限。C. bonariensis中确认的2,4-D抗性已在表现多重抗性性状的种群中进化，机制与NTSR和2,4-D代谢降解增强相关。C. sumatrensis中确认的2,4-D抗性已确立，常表现为多重抗性表型，特征为快速生理响应（快速叶片坏死）与2,4-D系统转运降低相关。
**多重和交叉抗性**：当代Conyza种群的一个决定性特征是多重和交叉抗性的快速进化。许多现代种群同时对三种、四种甚至五种作用方式具有抗性。多重抗性在所有三个物种中独立发展，将草甘膦与ALS抑制剂、PPO抑制剂或百草枯组合。交叉抗性实例包括百草枯抗性C. canadensis对diquat的耐受性。总体而言，现有证据表明Conyza中除草剂抗性已从孤立的百草枯和PSII抗性案例发展为全球分布的多重抗性种群。
**多重抗性的进化后果：传播、适合度和持久性**：多重和交叉抗性Conyza种群通过序贯选择产生。NTSR机制可能赋予跨不同除草剂类别的交叉抗性。结合高繁殖输出、高效传播和作物与非作物生境中的持久性，这些性状可促进抗性种群的生存和传播。C. canadensis在一些种群中草甘膦抗性由主要的不完全显性核基因控制，但种群遗传学研究指向多种抗性起源。适合度代价通常较低或检测不到。C. bonariensis抗性通常由单基因控制，某些种群报道了双位点控制。C. sumatrensis抗性通过独立抗性起源和基因流在集约化巴西大豆系统中快速传播。
**传播和持久性的共享进化驱动因素**：在所有三个物种中，抗性由相同的相互作用因素维持：遗传多样化和NTSR产生并拓宽抗性；重复的草甘膦主导选择有利于其进化；高种子产量及风和花粉介导的传播促进抗性等位基因和种群的传播；路边、铁路、工业用地和田缘可作为抗性植株储库；环境条件和植物发育阶段可改变田间条件下的抗性表达和除草剂效力。
**抗除草剂Conyza的整合管理**：IWM提供抑制Conyza的基础，因为除草剂失败主要源于重复选择压力而非孤立操作错误。可持续控制需要结合化学、栽培、机械和预防策略以减少选择强度和种子库补充。基于除草剂的管理策略包括草甘膦为基础的管理、PPO抑制剂、合成生长素除草剂、触杀除草剂和其他替代作用方式。优化除草剂性能取决于施药时机、植物生长阶段和环境条件。非化学和栽培管理包括冬季覆盖作物、作物轮作、窄行距和"planting green"可抑制出苗和种子生产。景观尺度抗性预防需要协调监测和跨作物与非作物生境的多策略管理。
**讨论与结论**
本综述表明，Conyza中除草剂抗性已从涉及单一除草剂组的孤立案例发展为以TSR、NTSR、交叉抗性和多重抗性为特征的全球重要挑战。抗性进化由遗传、生理、生态和农艺过程的相互作用驱动，而非仅由个别抗性机制决定。靶标位点突变、除草剂运输改变、代谢解毒和胁迫响应途径增强的积累使抗性种群能够在反复除草剂选择下存活并在多样农业系统中扩展。通过整合分子生物学、生理学、种群遗传学、生态学和杂草管理的证据，本综述表明抗性进化在Conyza物种间存在差异，但抗性始终由共同的进化驱动因素塑造，包括重复除草剂选择、高繁殖能力、高效传播、基因流和非作物生境中的持久性。当前综合进一步强调，可持续杂草管理不能仅依赖除草剂替代。尽管替代除草剂化学仍重要，但其长期有效性取决于与栽培、机械和预防措施的整合。有效抗性管理应结合多样化除草剂方案与早期检测、优化除草剂使用、持续监测和跨田块与景观尺度的协调管理。尽管在理解除草剂抗性方面取得显著进展，但在TSR和NTSR机制间相互作用及其对多重抗性进化影响方面仍存在重要知识空白。未来研究应整合分子、生理、生态和种群遗传学方法以改善抗性诊断、预测进化轨迹并支持持久管理策略的开发。总体而言，Conyza在持续除草剂选择下显著的适应能力强调需要从反应性应对转向基于进化原理的主动性抗性管理。除草剂有效性的长期保持将取决于通过多样化控制策略减少选择压力、防止抗性种群传播以及在可持续杂草管理计划中整合化学和非化学实践。
