昼间光合作用重塑调节型水库消落带碳排放格局的机制研究

《Atmosphere》：Daytime Photosynthesis Reshapes the Carbon Emission Pattern of a Regulated Reservoir Water-Level Fluctuation Zone

　　

水库消落带（water-level fluctuation zone, WLFZ）在全球碳收支中具有重要作用，但以往基于暗箱（opaque chamber）的观测方法忽略了昼间光合作用。本研究在汉丰湖水库（水位变幅4.72 m）的气-水界面和气-土界面同步测定了CO2和CH4通量，并在生长季采用三室法（three-chamber partitioning）对消落带进行过程拆分。结果表明，气-水界面表现为弱CO2源（2.1 ± 40.9 mg m?2 h?1）和持续CH4源（0.71 ± 1.36 mg m?2 h?1）。在消落带中，昼间总初级生产力（gross primary production, GPP，1665 mg m?2 h?1）超过生态系统呼吸（ecosystem respiration, ER，1280 ± 757 mg m?2 h?1），昼间净生态系统交换（net ecosystem exchange, NEE）为?385 ± 1180 mg m?2 h?1；而估算的24小时NEE则表明其为弱净CO2源（+153至+343 mg m?2 h?1）。气-土界面CH4平均排放量为0.70 ± 1.51 mg m?2 h?1，未检测到显著的净植物介导传输（plant-mediated transport, PMT）。在本研究点位及模拟夜间情景下，暗箱法将日净CO2排放量高估了3.7至7.1倍。2024年8月对两个优势物种的24小时连续观测表明，09:00–13:00时段采样对日平均CH4通量的代表性误差在15%以内，但对CO2通量则不具代表性。上述点位特异性结果表明，在消落带碳收支评估中纳入植被及昼夜变异因素可有效降低估算偏差。

一、研究背景与科学问题

内陆水体是全球碳循环中活跃且关键的重要节点，每年向大气释放大量温室气体。其中，水库作为受人类强烈调控的系统，其碳排放格局与自然湖泊存在本质差异。全球水库水体向大气排放的CO₂-C和CH₄-C分别约为36.8 Tg yr^?1和13.4 Tg yr^?1，而CH₄尤其值得关注，因为水生生态系统贡献了全球约一半的甲烷排放量。然而，水库碳排放并非仅发生在开阔水面之上。已有研究表明，消落带（WLFZ）可占水库CO₂总排放量的40%–75%，是长期被忽视的重要CO₂排放源。基于全球6794座水库的卫星遥感研究进一步证明，因水位波动周期性出露于大气的消落带是系统性被忽视的CO₂排放热点，将消落带通量纳入核算后，全球水库CO₂排放估算将增加53%，从而实质性重塑水库碳收支评估。

尽管消落带已被确认为生物地球化学活跃的排放区域，但当前观测仍存在两个关键的方法学缺陷。其一，大多数现有研究依赖单一暗箱测量。由于暗箱排除光照，其测定的是生态系统呼吸（ER）而非净生态系统交换（NEE），因此系统性遗漏了昼间植被的光合固碳作用。这种遗漏可能导致对植被覆盖消落带CO₂源汇属性的高估甚至误判。在陆地生态系统研究中，早已建立了三室过程拆分框架——透明箱测定NEE、暗箱测定ER、剪除植被的暗箱测定土壤-根际呼吸（Rs），但该框架尚未被应用于水库消落带。其二，CH₄可通过分子扩散、气泡排放和植物介导传输（PMT）三条途径进入大气。PMT通过植物通气组织传输CH₄，可部分绕过好氧表层的甲烷氧化；在水稻田和许多天然湿地中，PMT贡献了CH₄总排放的很大比例。但植物在水库消落带中是否扮演类似角色，尚未在野外被直接验证。

汉丰湖水库位于三峡库区澎溪河流域，是该区域最大的"库中库"。其下游调控坝将三峡库区30 m的水位变幅缩减至4.72 m，形成了以低振幅水位波动和高植被覆盖为特征的稀有水库消落带。这一水文调控生境既为研究水文调控如何影响消落带碳排放格局提供了天然实验系统，也为检验三室过程拆分框架的适用性提供了理想平台。

二、研究设计与方法概述

研究人员于2024年5月至11月在汉丰湖水库开展了气-水界面和气-土界面的同步多界面温室气体通量观测。气-水界面采用漂浮暗箱法，以超便携温室气体分析仪（UGGA）以1秒间隔连续测定CO₂和CH₄浓度，每次闭室15分钟。气-土界面采用三室过程拆分法，在同一样地内依次进行三种处理：透明箱含植被（T+V）测定NEE和总CH₄通量、暗箱含植被（O+V）测定ER和暗态CH₄通量、剪除地上植被的暗箱（O?V）测定Rs和土壤途径CH₄通量。通过公式拆分获得GPP、自养呼吸（Ra）、净植物介导CH₄传输（F_PMT）及光温敏感组分（F_light）。研究设置了6个采样断面，覆盖"上游来水—库心—坝下"空间梯度。此外，2024年8月在HFRB对两种优势草本植物（雀稗和狗尾草）开展了24小时连续监测，以评估昼间观测的代表性。数据分析采用非参数统计方法，并通过蒙特卡洛模拟（100,000次迭代）联合传播24小时NEE估算的不确定性。

三、主要研究结果

3.1 气-水界面温室气体通量的时空格局

观测期间，气-水界面CO₂平均通量为2.1 ± 40.9 mg m^?2 h^?1，表现为弱源；CH₄平均通量为0.71 ± 1.36 mg m^?2 h^?1，为持续源。季节上，CO₂通量呈暖季汇、冷季源的格局，而CH₄通量呈相反的季节模式，8月平均通量分别约为5月、6月和11月的4.7倍、6.2倍和25.6倍。空间上，CO₂通量呈"上游源—库心汇—坝下源"的纵向格局；CH₄通量在受城市化影响的桃花溪入流断面（HFRC）最高（1.60 ± 2.91 mg m^?2 h^?1），约为总体均值的2.3倍。

3.2 气-土界面CO₂通量的时空格局与光合-呼吸过程拆分

生长季消落带昼间NEE为?385 ± 1180 mg m^?2 h^?1，总体表现为净CO₂汇。季节上，昼间NEE从5月至8月呈递减趋势，净吸收能力随生长季推进显著增强。空间上，HFRA至HFRD断面为净吸收，而HFRE和HFRF转为强释放。ER均值为1280 ± 757 mg m^?2 h^?1，Rs均值为714 ± 310 mg m^?2 h^?1。从5月到8月，GPP增加36%，Ra增加21%。基于昼间NEE和ER的参考估算表明，24小时平均NEE为+343 mg m^?2 h^?1；经温度校正后为+153至+259 mg m^?2 h^?1。蒙特卡洛模拟中位数为+259 mg m^?2 h^?1（95%区间+8至+488），98%的迭代表明日净CO₂源。

3.3 气-土界面CH₄通量的时空格局与途径拆分

生长季消落带总CH₄通量（F_total）均值为0.70 ± 1.51 mg m^?2 h^?1，呈夏季峰值特征，8月通量约为5月和6月的8倍。空间上，HFRB和HFRD显著高于其他断面。剪除植被后土壤途径通量（F_clip）均值为0.38 ± 0.76 mg m^?2 h^?1。在匹配暗态条件下，F_dark和F_clip分别为0.27和0.38 mg m^?2 h^?1，净植物介导通量在生长季尺度上不显著异于零（均值?0.11 mg m^?2 h^?1，p = 0.80），未检测到显著的净PMT。相比之下，F_light平均为+0.43 mg m^?2 h^?1（95% CI [0.04, 0.95]），显著为正，8月达1.41 mg m^?2 h^?1，约占当月F_total的74%。

3.4 24小时连续观测与昼间观测代表性评估

24小时观测显示，雀稗昼间NEE为?459 mg m^?2 h^?1，夜间转为净排放（932 mg m^?2 h^?1），24小时均值为+121 mg m^?2 h^?1，为弱净源；狗尾草昼间NEE为?876 mg m^?2 h^?1，夜间排放为620 mg m^?2 h^?1，24小时均值为?252 mg m^?2 h^?1，仍为净汇。CO₂通量在所有昼间时段与24小时均值的偏差均超过400%。09:00–13:00采样窗口对CH₄日平均通量的代表性良好，两种植物的偏差分别为?11%和15%，均在20%以内。

3.5 环境与生物地球化学驱动因素

CH₄通量与气温显著正相关（ρ = 0.47，p < 0.05），而CO₂通量与气温显著负相关（ρ = ?0.64，p < 0.01）。土壤-空气CH₄通量与土壤NO₃^?-N正相关（F_total：ρ = 0.60；F_clip：ρ = 0.52）。NEE与DOC正相关（ρ = 0.69，p < 0.01），而ER、Rs和Ra与DOC负相关。氨基糖与木质素酚类（ρ = 0.90）、MAOC、ROC和MBC显著正相关，但与Rs负相关（ρ = ?0.76）。

四、讨论与结论

本研究最重要的方法学发现是，汉丰湖消落带具有与生态系统呼吸相当甚至更高的昼间光合固碳能力，而这一过程在以往基于单一暗箱的研究中被系统性遗漏。在模拟夜间呼吸情景下，暗箱法将日净CO₂排放量高估3.7至7.1倍，昼间光合吸收抵消了暗箱法推断的日CO₂排放量的73%–86%。这一偏差远大于此前报道的植被覆盖较裸地沉积物日CO₂排放低约25%的差异，因为本研究在同一植被样地内分离了暗箱遗漏的光合吸收。研究结论指出：水面为弱CO₂源和持续CH₄源；昼间GPP超过ER，但24小时尺度上消落带为弱净CO₂源（+153至+343 mg m^?2 h^?1）；未检测到显著净PMT；09:00–13:00采样对CH₄日平均通量代表性良好但对CO₂不具代表性。由于结果来源于单一生长季、有限样地和一次24小时观测，本研究定位为点位特异性案例研究，未来需在多断面、多年份开展全年高频多界面观测，并结合多时相高光谱遥感进行尺度上推。