《Oryx》：Spatio-temporal distribution of tigers across different management zones and its conservation implications in and around Chitwan National Park, Nepal
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老虎（Panthera tigris）保护的有效性取决于对其栖息地利用、移动、种群数量及种群结构的全面了解。研究人员研究了尼泊尔奇旺国家公园（Chitwan National Park）老虎种群在三个管理区域——核心区、缓冲带及保护区外毗邻森林——的时空分布。
老虎（Panthera tigris）保护的有效性取决于对其栖息地利用、移动、种群数量及种群结构的全面了解。研究人员研究了尼泊尔奇旺国家公园（Chitwan National Park）老虎种群在三个管理区域——核心区、缓冲带及保护区外毗邻森林——的时空分布。利用贝叶斯空间捕获-再捕获模型（Bayesian spatial capture–recapture models）以及尼泊尔2018年和2022年国家老虎调查（National Tiger Survey）所采集的红外相机数据，研究人员估算该公园老虎种群在此期间总体增长了40%，其中核心区增长23%，缓冲带增长65%，毗邻森林增长133%。两性个体的家域面积（home range size）和移动距离均有所下降，雄性个体的活动范围大于雌性，符合预期。缓冲带内雌雄性别比有所上升，这得益于栖息地管理的改善为老虎提供了更好的生存条件；而核心区及缓冲带毗邻森林中的雌雄性别比则有所下降。绝大多数伤人事件发生在森林内部，且靠近老虎高密度区域，而牲畜捕食事件与老虎密度无显著关联。老虎袭击对当地居民造成的社会经济影响应纳入保护规划，以确保老虎与当地社区长期共存。
论文解读
一、研究背景与问题
大型食肉动物保护的成功依赖于对其种群状况和变化趋势的深入了解。老虎作为现存最大的猫科动物，被列为IUCN濒危物种（Endangered）并列入CITES附录I，其生存受到栖息地丧失与退化、盗猎及天然猎物枯竭等多重威胁。据估计，老虎目前仅占据其历史分布范围的不足7%，全球个体数量约3,726至5,528只，且约70%的种群集中在40个关键位点。尼泊尔的老虎种群自2010年以来已翻倍有余，从121只增长至2022年的355只，超过了该国在2010年圣彼得堡国际老虎论坛上所做的承诺。这一增长可能归因于社区林业和缓冲带保护项目下的森林保护与恢复，以及特莱弧景观（Terai Arc Landscape）中额外适宜栖息地的创建。
然而，保护区外可用于提供老虎适宜栖息地的空间和机会有限，土地竞争激烈，这可能导致老虎袭击人类或其牲畜的事件增多，对双方均构成重大威胁。人们为采集薪柴、牧草和鱼类等资源而进入森林时，极易遭受老虎攻击。因此，深入了解保护区缓冲带内的老虎种群状况，对于掌握人与老虎潜在遭遇的信息、制定促进人虎共存的策略至关重要。
奇旺国家公园位于尼泊尔中南部，是该国最古老的保护区、联合国教科文组织世界遗产地，也是重要的老虎保护景观。该公园在过去15年间老虎种群数量在约100只左右波动（2009年91只；2013年120只；2018年93只；2022年128只），总体保持相对稳定。奇旺国家公园与尼泊尔的帕尔萨国家公园及印度的瓦尔米基老虎保护区相连，形成奇旺-帕尔萨-瓦尔米基复合体（Chitwan–Parsa–Valmiki Complex）。有证据表明，部分过境和扩散中的老虎会通过缓冲带森林中的适宜栖息地离开保护区，而这些区域与人类遭遇的概率较高。
二、研究目的与意义
本研究旨在深入了解奇旺国家公园及其周边三个管理区域（核心区、缓冲带、毗邻森林）老虎的种群数量、结构、分布和移动情况，为公园保护策略的制定提供依据，包括人虎冲突的管理。研究记录了2018年和2022年各管理区域老虎种群的规模和密度，探讨了驱动差异的因素，调查了成年老虎的活动行为和各区域的性别比，并绘制了缓冲带内袭击人类和牲畜事件的空间分布图。这一研究对于理解保护区周边景观中老虎种群动态、指导区域性保护行动以及促进人虎长期共存具有重要意义。
三、主要技术方法
研究人员使用了尼泊尔2018年和2022年国家老虎调查的红外相机数据，经尼泊尔国家公园与野生动物保护部（DNPWC）正式审查和许可后使用。调查在2017–2018年和2021–2022年的凉爽干燥季节（12月至4月）进行，在研究区域内每个2×2 km网格单元放置一对红外相机，相机沿森林道路、干涸河床和动物小径设置，连续运行15天。研究区域分为三个区块依次调查。老虎个体通过其独特的条纹图案进行识别，性别通过形态特征确定，并由多名独立观察者交叉验证，同时使用ExtractCompare软件进行辅助验证。种群密度估算采用贝叶斯空间捕获-再捕获模型，通过JAGS程序在R 4.0.4环境中运行，模型为p0(性别+相机位点)·σ(性别)，数据增广中M设为300，实施三条马尔可夫链各200,000次迭代，燃烧期2,000，稀释率10，使用Gelman–Rubin统计量检验链收敛。人虎冲突数据来源于奇旺国家公园办公室2018–2022年的记录，包括人员伤亡和牲畜被捕食的日期、GPS位置等信息，使用ArcGIS 10.4生成空间分布图。
四、研究结果
采样努力与捕获老虎数量
2018年相机陷阱有效工作8,433个陷阱日，2022年为8,529个陷阱日。2018年记录到85只个体老虎（30只雄性，50只雌性，5只性别未知），2022年记录到113只（48只雄性，57只雌性，8只性别未知）。核心区雌性老虎数量保持不变（n=48），但雄性从26只增至39只。缓冲带中雄性从7只增至12只，雌性从7只增至13只。毗邻森林中雄性从3只增至8只，雌性从1只增至2只。雌雄性别比在核心区（从每雄性1.85只雌性降至1.23只）和毗邻森林（从0.33降至0.25）下降，但在缓冲带上升（从1.00升至1.08）。
种群数量与密度
贝叶斯模型对两个调查年份的数据拟合良好，所有马尔可夫链均收敛。种群密度从2018年的2.74（95% CI 2.4–3.1）只/100 km2增至2022年的4.09（95% CI 3.59–4.62）只/100 km2，对应成年老虎种群规模估计为2018年87只（95% CI 81–94）和2022年122只（95% CI 113–133）。核心区在两个年份均呈现最高密度，且核心区（P=0.01）、缓冲带（P=0.02）和毗邻森林（P=0.05）的种群规模均显著增长。雌雄性别比从2018年估计的每雄性2.39只雌性（95% CI 1.78–3.00）降至2022年的1.49只（95% CI 1.14–1.92）（P=0.016）。
活动行为
雄性老虎在2018年和2022年的活动范围均显著大于雌性。2018年估计的雄性平均家域半径为10.95 km（95% CI 9.95–11.96），雌性为8.67 km（95% CI 7.96–9.38）。2022年雄性降至7.96 km（95% CI 7.37–8.57），雌性降至4.56 km（95% CI 4.26–4.92）。两性个体的移动范围在2018–2022年间均显著收缩。
人虎冲突
2018–2022年间记录了28起老虎伤人事件和149起牲畜捕食事件。伤人事件频率在研究期间增加，大多数（86%）发生在森林内部，受害者以男性为主（75%），且多数为致命事件（71%）。64%的伤人事件发生在当地居民在缓冲带社区森林或河岸草地割草或放牧时。牲畜捕食在Lothar、Panchpandav、Rewa、Ayodhyapuri和Nirmal Thori缓冲带用户委员会区域最高。将冲突事件位置叠加在2022年老虎密度图上发现，伤人事件发生在老虎高密度区域附近，但牲畜捕食事件的位置与老虎密度无此关联。
五、讨论与结论
研究发现2018–2022年间奇旺国家公园及其周边三个管理区域的老虎种群规模和密度均有所增长，这可能归因于核心区栖息地管理带来的猎物增加、巡逻中识别非法活动后的有效执法以及报复性猎杀等威胁的减少。公园在此期间管理了超过1,100公顷的草地，维护或新建了200个水坑，猎物密度从71只/km2增至100只/km2。盗猎通过日常巡逻和频繁的清扫行动得到遏制。种群增长主要表现为雄性个体数量的增加，导致雌雄性别比下降。核心区雌性种群数量保持稳定，而缓冲带有所增加，表明核心区可能已达到承载能力，而缓冲带改善的栖息地条件支持了更多繁殖雌性。
老虎从核心区向缓冲带和毗邻森林的扩散可能是种内竞争降低、社区森林项目创造的适宜栖息地以及猎物种群增加的结果。雌性老虎倾向于在缓冲带附近森林建立领地，而雄性则移动更远距离进入毗邻森林。雄性活动距离大于雌性与先前研究一致，而家域范围随种群密度增加而收缩，最可能的原因是猎物可用性提高。
随着缓冲带老虎数量增加，当地社区森林中人虎遭遇的机会也随之增加。伤人事件更多发生在老虎高密度区域附近，而牲畜捕食在低密度区域反而更高。奇旺国家公园北部社区对森林资源依赖更强，人员伤亡更高；南部缓冲带社区牲畜饲养量更大。种内竞争随老虎密度增加而加剧，可能导致领地争端、受伤和弱势个体被驱逐出优质栖息地，受伤老虎可能转向捕食牲畜或攻击人类等更容易的猎物。
研究建议保护管理应聚焦公园缓冲带，提高其对老虎的适宜性。雌性老虎在缓冲带森林中占据新领地，对种群补充至关重要。整体保护工作应采取景观级方法，维护健康的完整生态系统，以同时支撑老虎、当地社区和生物多样性。老虎保护不限于保护区内的管理活动，而是跨越具有不同保护级别的毗邻栖息地复合体，包括缓冲带和森林廊道。长期保护老虎和其他大型野生动物将依赖于审慎的土地利用规划和保护景观的分区，包括核心栖息地、野生动物廊道、缓冲带和社区利用区域。通过适应性草地管理和水坑维护改善栖息地可提高猎物密度，使更多老虎能够占据这些区域。由于社会经济条件与人虎冲突相关，通过支持和促进新的生计机会、减少对自然资源的依赖来振兴当地经济，可缓解未来冲突。具体而言，生态旅游收入可在地方层面提供替代生计选择，减少人们对社区森林资源采集的依赖，降低人虎冲突的可能性，为老虎保护带来积极成果。
