美国弗吉尼亚州与北卡罗来纳州上三叠统Cow Branch组基干副翅目昆虫新科Keimeliopteridae及其系统发育位置

《Journal of Paleontology》：Mesozoic stem-group paraneopteran insects from the Upper Triassic Cow Branch Formation of Virginia and North Carolina

　　

Keimeliopteridae n. fam.是基干副翅目（stem-group Paraneoptera）昆虫的一个新科，包含2种：Keimelioptera solensis n. gen. n. sp.和K. rara n. gen. n. sp.，标本描述自美国弗吉尼亚州与北卡罗来纳州Solite化石库上三叠统（诺利期）Cow Branch组。基于16个末端分类单元和68个形态特征的系统发育分析将Keimeliopteridae置于冠群副翅目（crown Paraneoptera）（树虱、真虱、蓟马和半翅目昆虫）之外，作为Hypoperlidae + 狭义副翅目（Paraneoptera sensu stricto）的姐妹群。依据脉R + M + CuA融合为共同干、存在弓形cua-cup横脉、CuP脉简单以及二分枝的CuA脉形成areola postica，Keimeliopteridae可被确定地置于副翅目附近。然而，五节下颚须（maxillary palpi）、五节跗节（tarsi）和可能存在的尾须（cerci）等祖征的保留，将Keimeliopteridae排除于冠群副翅目之外，并需要建立该新科。晚古生代和早中生代其他地区未见相似类群；鉴于Solite与同期沉积之间共享分类单元总体稀少，这可能是可预期的。由于新大陆副翅目在中生代记录稀少，Keimeliopteridae尤为重要，其发现进一步证明Solite化石库作为二叠纪末大灭绝（End Permian Mass Extinction）后昆虫演化历史窗口的重要性。

研究背景方面，冠群副翅目（Paraneoptera）包含?Permopsocida、啮虫目（Psocodea；树虱、书虱和寄生虱）、缨翅目（Thysanoptera；蓟马）和半翅目（Hemiptera）等类群，其口器形态从较广义的咀嚼式到半翅目特有的刺吸式“喙”状结构，反映了该类群的演化历史；副翅目又称Acercaria，意为“无尾须”，因该类群失去成对腹部附肢。已有系统发育分析将Hypoperlidae和Miomoptera与副翅目归在一起，但由于保留尾须等祖征，二者位于冠群副翅目之外，作为冠群的姐妹群；因此副翅目广义（Paraneoptera sensu lato, s.l.）包括冠群Psocodea +（?Permopsocida +（Hemiptera + Thysanoptera））以及基干类群Miomoptera和Hypoperlidae。副翅目化石历史可追溯至石炭纪，石炭纪已有?Permopsocida、Psocodea、Thysanoptera和Hemiptera的基干或基部类群；Miomoptera和Hypoperlidae分别见于莫斯科期和中二叠世，但中生代缺乏确定的hypoperlid或miomopteran记录，阿根廷三叠纪的Miomina riojana仅保存不完整翅，不能确认。由于新大陆中生代副翅目记录稀少，且北美古生代和中生代含昆虫沉积不常见，Solite化石库成为理解劳亚大陆西部昆虫演化的重要窗口。研究人员据此描述Solite沉积中的基干副翅目新科，并检验其系统发育位置，以扩充副翅目化石记录并讨论该化石库在二叠纪末大灭绝后昆虫演化研究中的意义。

研究人员开展了分类描述和系统发育分析：建立Keimeliopteridae n. fam.、Keimelioptera n. gen.及K. solensis、K. rara两个新种；基于形态特征矩阵将新科置于冠群副翅目之外，作为Hypoperlidae + 狭义副翅目（Paraneoptera sensu stricto, s.s.）的姐妹群。其前翅脉序具有副翅目式特征，但五节下颚须、五节跗节和可能尾须等祖征将其排除于冠群之外，因而需要建立新科。该发现是中生代首个确定的基干副翅目记录，扩大了新大陆早中生代副翅目的化石记录，并进一步显示Solite化石库作为二叠纪末大灭绝后昆虫演化历史窗口的重要性。

关键技术方法如下：标本产自美国弗吉尼亚州Cascade原Solite Corporation Quarries的Cow Branch组Solite沉积“insect layer”（cycle 2），Norian，约220 Ma；研究材料约240件，存放于VMNH、AMNH和YPM。标本以70%乙醇润湿增强对比，用Nikon SMZ1500体视显微镜、光纤环形灯和Nikon 16MP相机及NIS软件观察拍照；因体长1–2 mm，使用Nikon岩相显微镜配4×、10×、20×、40× PlanApo物镜和落射偏光照明观察脉序、setae和microtrichia；以Adobe Illustrator绘图、ImageJ测量，脉序命名采用Nel等体系。系统发育分析用Asado 1.61（原WinClada），矩阵修改自Huang等和Prokop等，含16个末端分类单元（3个外群+13个内群）和68个形态特征，非加性，ratchet 200 iterations/rep。

研究结果中，系统古生物学（Systematic paleontology）通过形态描述与比较诊断建立新科、新属和两个新种。Keimeliopteridae的诊断包括触角flagellum基部膨大、远端呈stylate，缺少bulbous clypeus和bulging eyes，palpi发达且多节；翅异型，后翅约为前翅长的0.7×且脉序退化；前翅在RA分支间具色素pterostigma，pterostigma中部下方有垂直横脉，RP三分枝，M + CuA融合较长，M三分枝，areola postica存在且其峰与M短距离融合，沿M、CuA和CuP具setulae，cua-cup很短，前翅和后翅边缘具setae fringe，雄性gonostyli粗壮。Keimelioptera n. gen.体小（1.4–2.2 mm），口器hypognathous，palpi存在；thorax紧凑，mesothorax大；前翅slender并具三或四个internal cells，Sc近端紧邻R + M + CuA后于前翅近端五分之一处分至前缘，radial field具两个closed cells，RP具三个末端分支，M + CuA在近端五分之一处与R分离，M于近端四分之一处与M + CuA分离并具三个pectinate分支，CuP退化，cua-cup和两条anal veins存在，tarsi五节，雄性terminalia大，雌性具短、setulose的末端附肢，可能为尾须。K. solensis与K. rara的区别在于：K. solensis无basal rp₃-m横脉且CuA₁脉sinuous；K. rara具basal rp₃-m横脉且CuA₁脉linear。

系统发育分析（Phylogenetic analysis）通过等权parsimony和Asado的ratchet分析，得到单一最简树，树长=114，一致性指数（consistency index, CI）=71，保留指数（retention index, RI）=77；Keimeliopteridae n. fam.被置于冠群副翅目之外，作为Hypoperlidae + Paraneoptera s.s.的姐妹群。该结果支持新科不能归入已知目，但可依据R + M + CuA融合为共同干、弓形cua-cup横脉、简单CuP、二分枝CuA形成areola postica、三分枝M及总体缺少横脉等特征置于副翅目附近；其冠群外位置由五节下颚须、五节跗节、发达雄性gonostyli和雌性可能尾须等祖征支持。由于Solite昆虫为二维保存，这些“尾须”的精细结构难以分辨，但其具setulae、末端圆钝、未见分节，且不像产卵瓣那样紧密并拢，结构与尾须一致。

讨论部分总结如下：Keimeliopteridae不能归入已知目，但脉序特征可将其确定地置于副翅目附近，系统发育分析确认其位于冠群之外，并与Hypoperlidae + Paraneoptera s.s.构成姐妹群；其位置受五节下颚须、五节跗节、发达雄性gonostyli及雌性可能尾须等祖征支持。与Hypoperlidae和Miomoptera相比，Keimeliopteridae在RP分支（新科RP仅一次分叉，而二者RP通常分成一系列平行分支）、pterostigma结构（新科pterostigma由RA分叉限定，类似冠群Archipsyllidae；二者pterostigma更“原始”，覆盖ScP、RA末端及RA与RP之间区域）、触角（二者长而filiform，新科短、基部膨大且远端stylate）以及后翅大小和脉序（新科后翅明显小于前翅且脉序退化；二者后翅与前翅大小和脉序相似，类似Psocodea）方面不同，这些差异支持新科属于基干副翅目的独立谱系。

化石记录与古生物地理（Fossil record and paleobiogeography）部分通过比较北美及其他三叠纪昆虫沉积得出：北美古生代和中生代含昆虫沉积不常见，Solite动物群对理解劳亚大陆西部昆虫演化尤有价值；新大陆中生代副翅目记录稀少，北美基干副翅目此前仅Palaeomanteidae（Miomoptera）主要见于堪萨斯州和俄克拉何马州二叠纪Wellington Formation；Solite Norian沉积还包含Triassothrips virginicus、nepomorphan Heteroptera（Belostomatidae和?Notonectidae）及一些“homopteran”Hemiptera（Ipsviciidae、Hylicellidae）。南美阿根廷三叠纪昆虫沉积中除Hemiptera外，副翅目其他类群未知。Keimeliopteridae约240件标本，占Solite可识别昆虫标本约4%，是Solite动物群中相对常见成员；尽管在Solite丰富，晚古生代和早中生代其他地区未见相似类群，这可能与Solite和同期沉积共享分类单元总体稀少有关。Solite动物群的独特性可能至少部分与古纬度和气候有关：三叠纪因Pangaean超大陆配置和半球间季节性差异而盛行全球季风；Solite位于Pangaean内部近赤道（约15°N古纬度），与英国Lias Group（约30°N）一样可能为热带湿润气候，而澳大利亚Denmark Hill Insect Bed（约60°S）和吉尔吉斯斯坦Madygen Formation（约45°N）可能更偏温带，或可解释Solite与其他三叠纪Lagerst?tten昆虫区系差异。无论原因如何，Solite化石库保存了二叠纪末大灭绝后昆虫演化历史的独特窗口，并扩大了早中生代北美副翅目化石记录。

研究结论翻译：Keimeliopteridae n. fam.已知约240件来自该沉积Cow Branch组的标本，约占可识别昆虫标本的4%，使其成为Solite动物群中相对常见的成员。尽管在此丰富（部分可能由于该沉积偏向小型昆虫以及极高保真度的保存），晚古生代和早中生代其他地区仍未见相似类群。然而，鉴于Solite与同期沉积之间共享分类单元总体稀少，这可能是可预期的。无论如何，Solite化石库保存了二叠纪末大灭绝后昆虫演化历史的独特窗口，并扩大了早中生代北美副翅目化石记录。