《Diversity》：Four New Species of the Deep-Sea Genus Hymenaster (Velatida: Pterasteridae) from the North Pacific, with a Discussion on the Phylogeny of the Family
编辑推荐：
翼海星科（Pterasteridae，海星纲：帆海星目Velatida）是深海棘皮动物的特征类群之一。该科包含八个现存属，其中膜海星属（Hymenaster）多样性最高（52种）且分布广泛。然而，由于标本脆弱及鉴别特征研究不足，其分类多样性仍未得到充分研究。本
翼海星科（Pterasteridae，海星纲：帆海星目Velatida）是深海棘皮动物的特征类群之一。该科包含八个现存属，其中膜海星属（Hymenaster）多样性最高（52种）且分布广泛。然而，由于标本脆弱及鉴别特征研究不足，其分类多样性仍未得到充分研究。本研究基于形态学与分子数据描述了北太平洋深渊及超深渊的四新种膜海星属物种。北太平洋已知膜海星属物种更新为十四种。分子分析将四新种置于三个不同的系统发育谱系中。研究采用由三个线粒体标记和一个核标记组成的串联数据集，提供了翼海星科初步系统发育，为首次包含除一个属外所有现存属的系统发育重建。系统发育重建将黏海星属（Myxaster，黏海星科Myxasteridae）归入翼海星科内，从而证实该科的并系状态。两个多样性最高的翼海星科属——膜海星属与翼海星属（Pteraster）——亦被恢复为并系。分子数据表明，传统上用于区分翼海星科各属的部分形态特征可能为同塑性，并强调需要鉴定更多性状以使分类学更好地与分子系统发育相一致。
研究背景方面，翼海星科是帆海星目中物种最丰富的科，包含八个现存属和121种。该科海星为深海常见类群，多数具有独特的背膜（supradorsal membrane）结构，该膜由小柱（paxillae）悬于反口面之上，围成育腔（nidamental cavity），中央开口为出水孔（osculum），参与呼吸、防御及育幼。膜海星属以自由（无蹼）的步带板棘（adambulacral spines）、发达的背膜及宽阔的侧膜（actinolateral membrane）为传统鉴别特征。然而，该属多数物种自19世纪至20世纪初原始描述以来未见报道，模式标本保存状况不佳，种内与个体发育变异研究不足，导致种间界限不清。此前南大洋研究表明形态鉴定的九个膜海星属物种中仅六个获分子数据证实，提示整合分类学方法的必要性。北太平洋深海采集曾提及至少五个暂定新种但未正式描述。系统发育方面，以往多数海星纲系统发育方案仅包含翼海星属与膜海星属两个属，Villier等基于形态学提出翼海星科初步系统发育，Mah和Foltz及Jossart等基于分子数据证实该科并系性，但黏海星科属被恢复于翼海星科内，且Amembranaster、Benthaster和Hymenasterides三属从未纳入系统发育重建。为此，研究人员基于北太平洋千岛-堪察加海沟与阿留申海沟采集的标本描述四新种，更新北太平洋膜海星属名录，并提供首次包含除Amembranaster外所有翼海星科属的系统发育重建。
研究方法方面，四项关键技术方法如下：（1）标本来源：四新种基于RV Vitjaz 19航次（1954）和39航次（1966）、RV Sonne SO223（2012）和SO293（2022）航次及RV Tan Suo Yi Hao TS42（2024）航次采集的标本，深度5005–8400 m，另用56号标本作形态比较与测序；（2）形态学观察：采用扫描电子显微镜（SEM）研究棘与opercula钙质部超微结构；（3）分子标记与测序：扩增三个线粒体标记（COI、12S rRNA、16S rRNA）和一个核标记（28S rRNA），序列存入BOLD（数据集代码DS-POPSS）；（4）系统发育与物种界定分析：采用贝叶斯推断（BI）与最大似然法（ML）重建系统发育，并以ABGD、ASAP、PTP-ml、mPTP四种方法进行分子物种界定，同时计算Kimura双参数（K2P）遗传距离。
研究结果方面，系统学部分描述四新种：Hymenaster spinosus sp. nov.，体呈星形，无侧膜，背膜为致密纤维网状，小柱棘6–11枚，步带板棘一般1–2枚，opercula钙质部梳状，oral plate具2（3）枚口下棘和2–3枚边缘棘，分布于千岛-堪察加海沟5379–6397 m；Hymenaster vitjazi sp. nov.，体星形，侧膜极窄，背膜薄而紧密网状，每腕四列小柱，小柱棘6–9枚，步带板棘一般1枚，opercula钙质部刺状，大标本棘呈粉红色，分布于千岛-堪察加海沟南部7884–8400 m；Hymenaster elegans sp. nov.，体型小（可达20 mm），体近五边形，背膜薄半透明，每腕四列小柱，小柱棘10–25枚长玻璃状棘，步带板棘1（2）枚，opercula叶状具长中央杆，oral plate棘少，分布于千岛-堪察加海沟5005–5210 m；Hymenaster robustus sp. nov.，体近五边形，侧膜均匀宽阔，背膜薄而不透明，每腕四列小柱，小柱棘7–9枚，步带板棘多1枚，opercula叶状或矛头状具明显中央杆，oral plate具1枚口下棘和1–2枚边缘棘，分布于阿留申海沟6163–6636 m。系统发育部分，COI数据BI与ML分析拓扑一致，翼海星科各属与黏海星属聚为一支获良好支持，膜海星属群（Hymenaster group）呈多分支，含A1、A2及B支系；四基因数据集拓扑与COI树基本一致但基部关系解析更好，A1与A2聚为A支，B支为A支姐妹群；翼海星属群含C、D、E支系，黏海星属位于D支系内，证实翼海星科并系性，膜海星属与翼海星属均为并系。遗传距离与物种界定部分，膜海星属群种间K2P距离小于0.01至0.39，种内0–0.01；ABGD最佳方案识别21个候选种，PTP-ml识别23个，ASAP识别19个，mPTP识别16个，与形态鉴定一致性有限；H. robustus获ABGD、ASAP、PTP-ml支持，H. spinosus获ASAP、PTP-ml支持，H. vitjazi获全部四种方法支持，H. elegans因序列长度不足未纳入COI界定但K2P距离（0.21–0.38）支持其独立性。形态特征与支系对应部分，膜海星属群四主要支系无独有特征，但A1支多数成员共享每腕四列小柱及具长中央杆的opercula，A2支opercula缺长中央杆但形状多变，B1支opercula无显著中央杆且部分与侧膜愈合，B2支形态差异显著。特征分布部分，背膜、侧膜、步带板棘蹼、opercula、口棘等特征在系统发育树上呈镶嵌分布，管足行数加倍在膜海星属群与翼海星属群中各独立出现一次且伴随步带板交替排列，步带板棘蹼的存在与否不能用于区分膜海星属与翼海星属或黏海星属与膜海星属。
讨论部分总结，北太平洋膜海星属物种数量维持十四种但获名种数由九增至十二，H. latebrosus因分子证据显示北太平洋标本与南极标本显著分化而被排除于北太平洋名录；北太平洋多数膜海星属物种见于下深渊及超深渊，超深渊物种可能通过膜海星属内多次独立殖民形成。四新种依整合分类学原则获形态与分子双重支持，但各物种分子支持强度不同。传统上步带板棘数目为膜海星属重要分类性状，但分子证据表明具1–2枚步带板棘的类群为多系。翼海星科与黏海星科的合并得到形态相似性支持，但Pythonaster与Heligmaster不具此相似性。步带板形状可能提供额外鉴别特征。研究人员认为翼海星科需在组成与属间分化方面进行审慎的分类修订，需基于更多标记与物种的更全面系统发育重建；并系属膜海星属与翼海星属可依系统发育分组扩展以容纳同物异名属，或拆分为若干不同属。研究结论翻译如下：研究描述了北太平洋深渊与超深渊四新种膜海星属物种，北太平洋已知膜海星属物种更新为十四种；分子分析将四新种置于三个不同系统发育谱系；基于三线粒体与一核标记的串联数据集提供了首个包含除一个属外所有现存属的翼海星科系统发育；系统发育重建将黏海星属归入翼海星科内，证实该科并系状态；膜海星属与翼海星属亦为并系；分子数据表明部分传统形态鉴别特征可能为同塑性，强调需鉴定更多性状以使分类学更好地与分子系统发育一致。
