《Diversity》：Uncovering New Diversity Among Blue-Scaled Desert Lizards: A New Species of Liolaemus from Southern Peru and Remarks on the Taxonomy of Liolaemus poconchilensis
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研究人员描述了一种来自秘鲁南部的Liolaemus属蜥蜴新种，该物种此前曾被归入或混淆为Liolaemus poconchilensis。该新种属于Liolaemus montanus类群中的Liolaemus reichei分支，其特征为"角蜥型"（phry
研究人员描述了一种来自秘鲁南部的Liolaemus属蜥蜴新种，该物种此前曾被归入或混淆为Liolaemus poconchilensis。该新种属于Liolaemus montanus类群中的Liolaemus reichei分支，其特征为"角蜥型"（phrynosaurian）形态、性别二态性以及体侧存在显著的蓝色鳞片。该新种通过形态计量学（morphometric）与计数性状（meristic）的独特组合，包括吻肛长（snout–vent length, SVL）、尾长、颞鳞数量、下唇鳞数量以及体中部鳞片数量，区别于L. poconchilensis及其他地理和系统发育上相近的物种。此外，分子系统发育分析支持其作为独立演化谱系的认定，该谱系在与L. poconchilensis分离的分支中得以恢复。L. poconchilensis与新种之间的遗传分化范围为10.24%至12.47%，平均值为11.28%。该新种栖息于秘鲁南部超干旱太平洋沙漠，海拔介于699至939米之间，该区域植被稀疏且环境极度干旱。其明显受限的分布范围，加之已观察到的栖息地丧失和日益加剧的人为干扰，提示该物种可能面临高度威胁。因此，研究人员初步建议依据IUCN标准将其列为极度濒危（Critically Endangered）。
研究背景与问题
Liolaemus属是南美洲多样性最为丰富的蜥蜴类群之一，其中Liolaemus montanus类群中的L. reichei分支主要分布于秘鲁南部和智利北部的沿海沙漠地带。近二十年来，秘鲁南部该属的分类学研究取得重要进展，先后描述了L. evaristoi、L. chiribaya、L. nazca、L. anqapuka、L. balagueri、L. yauri、L. yarabamba、L. warjantay和L. basadrei等多个新种。然而，部分种群的分类地位仍存在不确定性。Liolaemus poconchilensis最初于2004年依据智利北部Altos de Poconchile的标本描述，曾被认为仅分布于智利。此后秘鲁南部塔克纳地区的记录扩展了其已知分布范围，相关个体被纳入分子系统发育分析并归入L. poconchilensis。但部分秘鲁种群的分类身份始终存疑，特别是那些雄性个体具有显著蓝色背鳞的种群。这一形态特征在L. reichei分支的多个沙漠栖息物种中均有出现，包括L. insolitus、L. anqapuka和L. yarabamba。近期在塔克纳大区的野外调查发现，一个角蜥型蜥蜴种群在形态、鳞被和身体比例上与L. poconchilensis sensu stricto存在一致性差异，分子系统发育分析进一步支持其为独立演化谱系。因此，本研究的目的是评估这些蜥蜴的分类地位，并正式将其描述为秘鲁南部超干旱太平洋沙漠中的一个Liolaemus新种。
研究内容与结论
研究人员整合形态学、分子系统发育、遗传距离、地理分布和生态位模型等多方面证据，正式描述了Liolaemus illapa sp. nov.这一新种。该新种在形态上与L. poconchilensis相似，但可通过多个形态计量和计数性状加以区分，包括更大的吻肛长、尾长、后肢长、腋窝至腹股沟长、头长、头宽、头高，以及更多的体中部鳞片、颞鳞和接触吻鳞的鳞片数量，更少的下唇鳞和眶下鳞数量。分子系统发育分析基于线粒体细胞色素b基因（cytochrome b, cyt-b），恢复该新种为独立且支持度良好的单系谱系，与L. poconchilensis sensu stricto明确分离。遗传距离分析显示两者间的Kimura 2-parameter（K2P）遗传距离为10.24%至12.47%，平均11.28%。该新种栖息于塔克纳大区海拔699至939米的超干旱沿海沙漠环境，已知分布范围不足50 km2，表现出高度的微域特有性。野外调查显示其种群密度存在季节性变化，繁殖季节（9至10月）个体密度升高，并观察到怀孕雌体及产仔现象。鉴于其极小的分布范围、较低的种群密度以及栖息地退化与人为干扰加剧，研究人员初步建议依据IUCN标准将其列为极度濒危。
关键技术方法
研究人员在秘鲁塔克纳大区进行野外调查，手工采集标本，活体拍照后使用利多卡因过量安乐死，经10%福尔马林固定后保存于70%乙醇。肝脏组织样本保存于95%至100%乙醇中用于后续分子分析。形态学分析基于10个成体标本（4雄6雌），比较了22个形态计量性状、12个计数性状及12个身体比例变量，并使用Cliff's Delta效应量评估物种间分化程度。分子系统发育分析采用盐析法提取基因组DNA，扩增线粒体cyt-b基因片段，结合GenBank中13条序列共23条序列进行最大似然法（Maximum Likelihood, ML）分析，以1000次超快自举重复和SH-like近似似然比检验评估分支支持度。遗传距离基于K2P模型估算。物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）分别在国家级（0.1°分辨率）和区域级（30角秒）尺度构建，采用maxnet包拟合，结合PISCOp降水数据、ERA5-Land温度数据、WorldClim 2.1生物气候变量、NASADEM地形数据和MapBiomas Peru土地覆盖数据。微气候条件通过iButton数据记录仪在10个位点采集。分布范围采用最小凸多边形计算延伸范围（extent of occurrence, EOO），采用2×2 km网格估算占据面积（area of occupancy, AOO）。
研究结果
分子系统发育分析与序列分歧：系统发育分析将Liolaemus aff. poconchilensis和L. poconchilensis sensu stricto恢复为L. montanus类群中L. reichei分支的成员。新种的两条新生成序列形成支持度良好的谱系，与来自Blanquito的序列KX826637共同构成单系分支，该序列此前被暂定为L. poconchilensis，现被重新归入新种。该分支与来自秘鲁Ilo的L. aff. insolitus互为姐妹群，更广义的谱系与L. anqapuka和L. chiribaya构成的分支互为姐妹群。L. poconchilensis sensu stricto的所有序列恢复为单系谱系，涵盖秘鲁南部和智利北部的多个种群，包括Morro Sama、Uchusuma、塔克纳、Poconchile及智利阿里卡以南24公里等地的标本。新种与L. poconchilensis sensu stricto的遗传距离为10.24%至12.47%。
形态学分析：单变量比较显示22个形态计量性状中有14个存在显著差异。新种的吻肛长（53.45 ± 3.53 mm）显著大于L. poconchilensis sensu stricto（47.18 ± 2.16 mm），尾长、后肢长、腋窝至腹股沟长、头长、头宽、头高、颞区长度、鼻间长、右上眶鳞宽及吻鳞和颏鳞尺寸均显著更大。其中吻鳞宽、颏鳞宽和颏鳞高的Cliff's Delta值达0.95至1.00，颏鳞高在两物种间无重叠。12个计数性状中有6个存在显著差异，新种的腹鳞数、体中部鳞片数、颞鳞数和接触吻鳞的鳞片数显著更多，下唇鳞数和眶下鳞数显著更少。体中部鳞片数（54至62对48至51）和颞鳞数（8至10对5至7）完全无重叠。12个身体比例中仅头长/头宽比存在显著差异，表明新种头部相对更宽。
分类学意义：形态学、分子系统发育和遗传距离证据的整合支持将Liolaemus aff. poconchilensis识别为独立演化谱系，与来自秘鲁南部和智利北部的L. poconchilensis sensu stricto明确区分。该谱系可通过形态计量和计数性状的独特组合加以区分，并在cyt-b系统发育中恢复为独立且支持度良好的分支。因此，研究人员正式将这些种群描述为L. montanus类群中L. reichei分支的一个新种，并将来自Blanquito的序列KX826637重新归入该新种。
物种描述：Liolaemus illapa sp. nov.正模标本CBT122为成年雄性，采集自秘鲁塔克纳大区Jorge Basadre省Locumba区Cerro Yeseras（17°39′13.34″ S，70°44′17.16″ W，海拔913米），副模标本包括4雄6雌共10个个体。该种具有明显的性别二态性，雄性在多个形态计量性状上显著大于雌性，包括吻肛长、尾长、前后肢长、足长、头长、头宽、头高、颞区长度、听道高、眶间宽、吻鳞宽、颏鳞宽和颏鳞高。计数性状中仅泄殖孔前孔数量存在显著性别差异，雄性平均4.50个而雌性平均0.33个。身体比例中仅右上眶鳞宽/头宽比存在显著差异，雌性大于雄性。
活体体色：该新种表现出明显的性别二色性。成年雄性体色更为醒目，头部、颈部、躯干、四肢和尾基部散布大量浅蓝色至绿松石色鳞片，与白色或奶油色鳞片、深棕色斑纹和红橙色区域相结合。雌性体色更为隐蔽，以棕色、灰色、橄榄色和奶油色为主，背部具有清晰的黑色或深棕色斑纹，无浅蓝色鳞片，橙色仅限于体侧小斑点和腹部腹侧边缘。
分布与自然史：Liolaemus illapa sp. nov.栖息于塔克纳大区海拔699至939米的超干旱低海拔沿海沙漠环境，位于"沿海沙漠"生态系统内，无植被自然覆盖度达98.27%至100%。气候条件显示年均温18.2至18.6°C，最暖季度均温20.7至21.5°C，最冷季度均温15.9至16.1°C，年降水量极低，WorldClim数据为6至17 mm，PISCOp数据为4.3至8.8 mm。已知分布范围不足50 km2。野外调查显示7至8月个体密度为0.8个体/km2，繁殖季节9至10月升至1.4个体/km2，观察到怀孕雌体，其中一只产下两只幼崽。
讨论与结论
讨论部分指出，形态学和分子证据的一致性支持L. illapa sp. nov.作为L. reichei分支内独立演化谱系的认定。该新种与L. poconchilensis的表型相似性并不反映直接的姐妹种关系，而是与超干旱沙质和岩石环境相关的反复出现的形态综合征，类似的选择压力可能在非近缘谱系间产生了相似的外部形态，这导致了历史上的分类混淆。新种的识别也澄清了秘鲁南部涉及多个种群分类归属的复杂历史，表明此前的L. poconchilensis概念实际上包含了至少两个独立演化的谱系。研究还强调，将分子序列与地理精确记录和凭证标本详细检查相结合的重要性。生态上，新种与低海拔超干旱环境相关，与分布范围约3300 km2的L. poconchilensis形成对比，两者间无同域分布证据。鉴于其极小的已知分布范围（不足50 km2）、较低的观测丰度以及日益加剧的栖息地转化，研究人员初步建议依据IUCN标准将其列为极度濒危，并建议在秘鲁南部和智利北部开展针对性调查，优先行动包括界定其占据面积、识别潜在的其他种群、量化栖息地丧失、监测已知位点以及防止繁殖季节的进一步干扰。结论部分强调，形态学、分子、遗传、地理和生态证据的一致性支持Liolaemus illapa sp. nov.作为L. montanus类群中L. reichei分支内一个独立演化谱系的认定，其已知分布局限于秘鲁南部不足50 km2的超干旱沿海沙漠，低观测丰度、栖息地退化和日益加剧的人为干扰为其保护评估提供了依据。
