周围个人空间（Peripersonal Space）：映射自我—环境“此时此地”交互的神经机制

《TRENDS IN Cognitive Sciences》：Peripersonal space: a neural system mapping self–environment interaction ‘here and now’

　　

身体周围发生与外部刺激物理相互作用的空间被称为周围个人空间（peripersonal space，PPS）。传统上将其视为一种空间构造，但PPS更应被理解为一种神经表征，它整合身体输入与外部线索以预测身体—物体交互。在总结其多感觉、运动及可塑性特征之后，本综述借助计算模型考察PPS如何捕捉身体—物体交互的统计规律性。这一预测功能可能使PPS成为自我与环境之间的界面，为最小自我意识（minimal self-consciousness）及其在意识状态和神经精神疾病中的改变作出贡献。近期研究将该框架拓展至身体内部，提示内感受（interoception）信号塑造PPS，且PPS相关加工可能影响免疫应答。

主体内容总结

PPS作为神经机制

PPS概念于20世纪70年代末至80年代初提出，用以描述猕猴顶叶和前运动皮层部分神经元的“感受野”。这些神经元既对特定身体部位的触觉刺激产生反应，也对呈现于该身体部位附近的视觉刺激产生反应，从而界定出身体周围有限的空间范围。在人类中，来自脑损伤患者的交叉模态消退（crossmodal extinction）研究以及健康被试的交叉模态任务（crossmodal tasks）提供了相应证据，表明身体上的触觉加工受外部刺激影响的程度，在刺激靠近被刺激身体部位时显著大于远离时。猕猴PPS神经元所在脑区的损伤导致偏侧空间忽视（hemispatial neglect），且该缺陷选择性影响近处PPS空间而保留远处超个人空间（extrapersonal space）加工；人类脑损伤亦可产生选择性影响PPS而保留超个人空间加工的分离模式。PPS在功能上被界定为触及空间（reaching space）、接触预测功能（contact prediction）、防御空间（defensive space）、行动场（action field）、人际空间（interpersonal space）以及自我空间（self-space）。本综述主张，PPS的最佳定义应诉诸其“神经表征”——一个主要分布于额顶叶区域的分布式网络，该网络根据刺激距离整合身体上的多感觉刺激与外部刺激，以中介、预期或预测身体—物体交互。

PPS的核心属性

多感觉与感觉运动整合

在猕猴中，PPS神经元对特定身体部位（如手臂）的触觉刺激及其附近的视觉刺激均有反应，并保持以身体为中心的参考系。本体感觉（proprioceptive）、听觉（auditory）和前庭（vestibular）输入进一步参与PPS反应，使其成为真正的多模态系统。部分PPS神经元及脑区的反应不仅是多模态的，而且是多感觉的，即对多模态联合刺激的反应不同于各模态单独呈现时反应之和。PPS同时具有运动功能，其表征位于参与感觉运动整合的前运动皮层和顶叶区域。部分PPS神经元对感受野所在身体部位的主动或被动运动亦有反应，电刺激这些区域可诱发猕猴和人类的非自主身体运动。在健康人类中，近处或逼近的刺激可调节皮质脊髓兴奋性，提示PPS编码伴随内隐运动准备。

动态与可塑性表征

PPS的范围并非固定不变，而是随刺激属性（如速度、方向、效价）动态调整，并依据与环境的既往交互发生可塑性变化。短期工具使用可使PPS扩展至工具的操作空间，长期工具专长（如盲杖使用、击剑器械使用、计算机鼠标使用）则产生更稳定但情境依赖的PPS扩展。相反，肢体使用减少可使PPS收缩：暂时性肢体固定缩小PPS，截肢或慢性偏瘫可导致患肢周围PPS“消失”。感觉剥夺（视觉或听觉）本身不改变PPS范围，但会改变其“定义”梯度，模糊外部刺激影响触觉加工的边界。PPS甚至可在秒级时间尺度上更新，其范围取决于先前的刺激位置历史。

PPS的社会与心理调节

PPS表征不仅受感觉运动交互塑造，还受心理和社会因素调节，可分为两种部分可分离的调节形式。其一涉及社会映射过程：PPS的范围或分化程度根据人际关系、社会等级和情感亲密度进行调整。PPS神经元对自我和他者附近的刺激均有反应；PPS在陌生人面前收缩，而在合作或公平交互后向对方扩展；PPS还根据感知到的道德品质调整——向“道德”个体扩展而远离“不道德”个体。社会地位和支配性同样塑造PPS表征：感到支配的被试对自我与他者PPS之间的边界区分较不鲜明，而感到顺从的被试则表现出更锐利的PPS分化。其二涉及威胁相关调节：焦虑个体对潜在威胁的防御反应出现在更远距离，特定恐惧症患者在恐惧刺激（如狗或蜘蛛）出现时PPS扩展，压力使PPS更分化，依恋焦虑个体在自我与他者之间表现出更明确的边界。新冠疫情为社交距离和污染恐惧与PPS分化增强的关联提供了大规模自然情境。

新兴的机制与功能方向

PPS的神经表征：来自计算模型的洞见

人工神经网络（artificial neural networks，ANN）模型为理解PPS的神经机制提供了框架。一类模型由编码身体触觉信息的单感觉神经元和编码外部刺激的视觉或听觉神经元组成，这些层级投射至多感觉层，近空间刺激的突触连接强于远空间刺激，自然产生PPS表征的定义性特征——距离依赖的多感觉整合。该模型的改编版本通过引入单感觉层的神经适应（neural adaptation），复现了PPS对刺激速度的敏感性。为模拟PPS可塑性，同一ANN引入赫布学习（Hebbian learning）机制：将“工具使用训练”建模为触觉神经元与远空间视觉/听觉神经元的同时激活，导致远空间单感觉神经元与多感觉神经元之间原本薄弱的突触得到赫布性增强，从而使PPS加工扩展至工具使用空间。这一原理已在人类中得到实证验证——仅同步的听觉—触觉刺激即可扩展PPS。后续模型进一步在计算机上实现了刺激表征从外部坐标向身体中心坐标的转换，通过赫布可塑性动态调整连接，使具有空间重叠感受野的触觉、视觉和本体感觉神经元形成更强连接，从而生成PPS样组织。该原理已应用于机器人领域：整合真实视觉、触觉和本体感觉输入的神经网络可学习将机械臂构型与触觉刺激的视觉位置关联，人形机器人“皮肤”上的PPS样感受野可根据距离和接触时间预测物体碰撞。另一条研究路线通过强化学习（reinforcement learning）模拟PPS表征，人工智能体与环境交互、预测行动潜在结果并根据奖励或惩罚调整反应，复现了人类PPS的关键属性。强化学习可能通过PPS相关回路内的局部突触变化或来自显著性网络等大规模系统的自上而下调节发挥作用，两者更可能作为并行过程运作。

PPS对自我意识的贡献

PPS涵盖我们感知自身所在的空间，并对自我位置（self-location）——身体自我意识的关键成分——作出贡献，因此被描述为自我与外部世界之间的“缓冲带”和“自我的空间”。橡皮手错觉、全身错觉和换脸错觉等范式通过操纵参与者身体上的触觉刺激与另一位置人工或虚拟身体上的视觉刺激之间的时空一致性，诱导对人工身体部位的所有权或自我位置偏移，同时诱发PPS可塑性——PPS向“具身化”的人工身体部位扩展或偏移。PPS相关脑区与身体所有权涉及的脑区在顶内沟、顶上小叶和Brodmann 2区等区域部分重叠且广泛互联。

PPS随意识状态变化

一项颅内脑电图研究开发了PPS的内隐事件相关神经生理指标，定义为对近体与远体刺激多感觉反应的差异。该指标在非侵入性脑电图中可可靠区分不同意识障碍（disorders of consciousness，DOC）患者：在真正DOC患者中缺失，但在认知运动分离（cognitive motor dissociation）患者中存在。入院时测得的更稳定的PPS指标可预测出院时的功能恢复，优于昏迷恢复量表等传统临床量表。在健康个体中，PPS指标在清醒时存在、深睡无意识时消失、做梦时重新出现。新生儿在出生后数小时内即出现PPS神经生理标志物并随发育演变。

PPS在涉及自我表征改变的神经精神疾病中的差异

精神分裂症患者的PPS通常较小，且PPS缩小程度与阴性症状严重程度相关；高分裂型特质个体亦表现出较小的PPS。在社交情境中，精神分裂症患者的PPS边界可能分化减弱，尤其在与他者互动或感知威胁时。自闭症谱系障碍（autism spectrum disorder，ASD）患者的PPS倾向于更僵化、边界更锐利、灵活性低于神经典型个体。关键的是，ASD个体不根据社会线索调节PPS：神经典型个体在陌生人面前表现出PPS收缩以增强自我—他者分化，而这一适应性反应在ASD中缺失。神经网络模型通过模拟单感觉区域的兴奋/抑制（excitation/inhibition，E/I）失衡复现了分裂型特质中较窄的PPS，通过降低单感觉与多感觉神经元之间的突触密度复现了精神分裂症中锐利的PPS边界，通过改变多感觉PPS神经元的E/I平衡模拟了ASD在社交情境中缺乏PPS调节的特征。E/I失衡是精神分裂症和ASD的主要假说之一，同一网络中改变的E/I平衡可解释两种疾病中的PPS改变，提示可能存在共同的基础机制。

PPS与身体内部信号

心脏内感受对PPS的贡献及其对身体自我意识的影响

一项研究表明，心跳监测任务准确率更高的个体表现出范围较小的PPS。脑电图研究通过心跳诱发电位（heartbeat-evoked potential，HEP）作为内感受加工指标发现：体感区域HEP振幅增高与触觉和多感觉反应受抑相关，符合资源竞争假说；而多感觉和感觉运动区域以及默认模式网络节点的HEP振幅增高则通过增强近体与远体刺激的分化来增强PPS加工。这提示内感受与外感受加工之间存在复杂的、区域特异性的交互。内感受与多感觉身体错觉敏感性之间存在关联：心跳计数表现更好的个体对身体错觉的易感性较低。

PPS与免疫系统

一项近期研究采用虚拟现实技术，让参与者观看面部呈现感染迹象的逼近虚拟化身。针对感染样化身的前瞻性行为和电生理反应出现在比中性或恐惧化身更远的距离，且伴随核心PPS区域（顶叶和前运动皮层）以及显著性网络节点（岛叶和前扣带回皮层）的活动增强。暴露于虚拟感染线索还触发了特异性免疫应答，表现为固有淋巴样细胞（innate lymphoid cells）频率和激活状态的改变，其变化程度与真实但减弱的病原体暴露（如流感疫苗）相当。这一跨系统激活似乎由神经免疫信号级联介导，主要涉及下丘脑—垂体—肾上腺轴。