《Current Research in Neurobiology》：Dendritic structure enables powerful plasticity
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树突结构赋予强大的可塑性。树突区室就其生物学功能而言仍是一个谜。研究人员认为，树突区室能够实现强大的局部可塑性规则。最新模型展示了利用区室进行生物可信学习的潜力。研究人员呈现、回顾并比较了其中一系列模型，强调树突区室的作用。
树突结构赋予强大的可塑性。树突区室就其生物学功能而言仍是一个谜。研究人员认为，树突区室能够实现强大的局部可塑性规则。最新模型展示了利用区室进行生物可信学习的潜力。研究人员呈现、回顾并比较了其中一系列模型，强调树突区室的作用。
本文以“树突结构何以必要”为核心问题，系统评述了利用树突区室实现强大局部突触可塑性的计算模型。研究指出，尽管树突的被动与主动电特性已被充分认识，但其计算上的必要性仍未明确——尤其相较于仅用点神经元即可实现深度人工神经网络（artificial neural network, ANN）的事实。标准误差反向传播（error backpropagation, BP）虽在工程上有效，但空间上的权重传输问题与时间上的非局部性使其难以直接映射到生物网络；经典Hebbian规则及加入全局第三因子的学习规则虽局部可行，却受限于慢速扩散的神经调质，缺乏时空特异性。作者提出，树突区室为神经元提供了在同一局部同时获取突触前活动、突触后活动和目标/误差信息的物理结构，从而成为实例化强大且完全局部的、无相位学习规则的必要前提。这一视角将“树突的功能”与“生物可信深度学习基质”两大难题相互应答，对脑计算建模和神经形态工程均有重要意义。
研究人员以理论分析与计算模拟为主要方法，梳理并比较了一系列基于多区室神经元模型的误差纠正学习规则。这些模型共享一种核心结构：表示性树突区室预测体细胞活动，而体细胞被外部教师或误差信号驱动，两者之间的失配作为局部误差信号驱动突触更新，从而近似梯度下降。模型之间的差异主要在于误差的表征方式（隐式或显式）及其在网络中的传播路径。此外，部分模型进一步引入对输入不确定性的表征，将预测方差纳入学习调节。该综述不区分发放率模型或脉冲模型，而聚焦于具有明确实验对应物和可测功能指标的模型类别。
以下按原文小标题概述研究结果。
**隐式误差表示**
该类模型基于双区室神经元：体细胞编码目标信号，树突编码对体细胞活动的预测，体-树突失配作为隐式误差驱动可塑性。
**通过树突预测体细胞放电进行学习**
US规则（Urbanczik和Senn, 2014）中，静态体细胞靶向突触提供教师信号，可塑性树突突触学习预测教师的体细胞活动，权重更新正比于教师驱动体细胞活动与树突预测之差。该规则使循环网络能够实现自联想记忆和自组织拓扑映射。Brea等（2016）进一步引入低通滤波突触痕迹，使神经元能学会预测未来活动，形成与强化学习中TD(λ)相关的时序前瞻性编码。
**体-树突一致性学习**
Asabuki和Fukai（2020）取消了外部教师，转而让体细胞对其膜电位进行在线归一化（减去运行均值并除以标准差），使体细胞始终处于激活函数最敏感区，从而对树突输入产生不可预测的响应。这种标准化引起的体-树突失配驱动无监督学习，使神经元对重复出现的时空模式产生高选择性，并通过侧抑制实现群体多样性。
**ELiSE**
ELiSE（Kriener等, 2024）将US规则扩展至循环神经网络，用于非马尔可夫序列学习。网络在发育阶段形成稀疏固定的体细胞靶向“教师支架”，将输出目标以延迟方式传播到隐性群体；随后树突靶向突触学习再现这些目标。延迟被主动利用，使仅含30个隐性神经元的网络即可学习复杂序列，远超依赖慢动态的储备池模型。
**显式误差表示**
此类模型采用三区室神经元，误差在专门区室中直接编码，便于实验测量。
**通过局部抑制的树突误差构建**
Sacramento等（2018）、Galloni等（2026）和Mikulasch等（2023）提出，锥体细胞的树突区室从自身与中间神经元的失配中重建误差信号。中间神经元学习匹配来自其他脑区的预测，使树突电压正比于跨区误差，从而近似BP。该类模型需要严格的兴奋-抑制平衡，但提供了可检验的树突记录预测。
**误差神经元微环路**
ENMC（Ellenberger等, 2025；Max等, 2026）引入专门的误差神经元群体，形成独立的下行误差通路。误差神经元通过双区室门控实现BP传播式误差传递，表示神经元在体细胞整合预测与误差，突触可塑性遵循类似delta规则。该模型放宽了严格的神经元配对约束，可映射到皮层L2/3与L5锥体细胞结构。
**全局误差广播**
DFC（Meulemans等, 2021）从一个集中控制器将单一失配信号直接广播至所有层，避免逐层误差传递。其学习规则在弱反馈极限下近似梯度下降，在强反馈下则近似高斯-牛顿优化，并且不需要前向与反馈通路对称，更符合视觉皮层非镜像连接解剖学。
**面向空间和时间的反向传播的前瞻编码**
LE（Haider等, 2021）让神经元在发放输出时利用膜电位的时间导数，实现前瞻性发放，从而消除网络达到稳定所需的弛豫时间，使局部可塑性在快速变化输入下仍与BP性能相当。GLE（Ellenberger等, 2025）进一步解耦前瞻时标与膜时间常数，使误差神经元产生与表示神经元时间对齐的“未来误差”，从而在时间域近似伴随方法，实现生物可信的反向传播通过时间（BPTT）。VLE（Brandt等, 2026）通过变分方法学习反馈权重，补偿前瞻误差的幅值偏差，提升时间学习稳定性与收敛速度。
**爆发模型**
Burstprop（Payeur等, 2021；Stuck等, 2025）和BurstCCN（Greedy等, 2022）利用单脉冲与爆发编码表示与误差，在同一轴突通道中多路复用信号。突触后通过短时程抑制（STD）和易化（STF）解复用两类信号；树突靶向突触根据爆发相对基线频率的差异形成误差，驱动delta式可塑性。有符号爆发版本（Stuck等, 2025）显著提高模型稳定性。
**不确定性表示**
考虑到感官输入的可变方差，模型将预测不确定性纳入误差调制。
**树突预测可塑性**
Jordan等（2024）将体细胞膜电位视为从树突预测的后验分布中采样。教师输入移动整个体细胞分布，树突突触同时最小化均值误差与方差误差，从而在纠正预测期望的同时，对高不确定性输入进行去加权，等效于最小化预测分布与目标分布的KL散度。
**不确定性调制的预测误差**
Wilmes等（2025）从极大似然原理推导出精度（方差倒数）加权的预测误差，并给出由SST与PV中间神经元分别提供减性和除性抑制的电路实现。正负误差由不同群体编码，误差峰度被除以预期方差，从而使学习率随情境确定性自适应变化。
**动态不确定性估计**
Granier等（2024）提出通过树突抑制/去抑制环路，在毫秒时间尺度动态调节各树突区室的增益。其规范模型产生两类误差：一阶预测误差与二阶置信误差，同时学习预测均值与方差。该机制与自上而下情境信号交互，可为高阶认知提供不确定性基准。
讨论部分强调，所有模型共享同一原则：表示性树突学习追踪被教师或误差信号拉离的体细胞活动，从而以局部delta规则近似梯度下降。树突区室将学习所需的全部因子锚定于神经元局部，避开了非局部权重传输与时间倒播问题。文章讨论了实际树突树的复杂性可能对应多模态或多情境的误差分离；脉冲编码带来误差减法困难；多种突触前/后调节机制可进一步丰富局部分子；并指出这些局部可塑性模型是神经形态芯片实现在线学习的重要蓝图，可避免外部训练算法和大量数据传输的能耗。研究结论可概括为：树突区室是实现强大、局部、无相位学习的必要生物结构，它使大脑能够以局部机制完成深度学习式的信用分配，同时为仿生计算硬件提供了可实施的设计原则。
