《Earth-Science Reviews》：Depositional bias governs fossil assemblages' structure in one of the world's most extinction-impacted megafaunal systems
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沉积偏倚（Depositional bias）主导着全球受灭绝冲击最严重巨型动物群系统中化石组合的结构。沉积背景（Depositional context）与第四纪（Quaternary）哺乳动物组合组成呈强相关。埋藏学过滤（Taphonomic filter
沉积偏倚（Depositional bias）主导着全球受灭绝冲击最严重巨型动物群系统中化石组合的结构。沉积背景（Depositional context）与第四纪（Quaternary）哺乳动物组合组成呈强相关。埋藏学过滤（Taphonomic filtering）可能掩盖巨型动物群化石记录中的原始生态信号。洞穴沉积通常比以搬运为主的沉积环境保存更高的分类多样性。考古区组合表现出独特模式，需要独立评估。研究人员提出了一个区域埋藏学框架，以改进古生态学解释。
【研究背景】第四纪巨型动物群灭绝是新生代最深刻的生物重组事件之一，但不同地区的灭绝强度、生态后果和化石表现差异巨大。巴西热带间地区（Brazilian Intertropical Region，BIR）是世界上受灭绝影响最严重的巨型动物群系统之一，拥有独特且高度特有的哺乳动物群，其在晚更新世—全新世期间遭受了近完全的巨型动物群崩溃。然而，从BIR化石记录中提取可靠的古生态信息极为困难，因为该地区脊椎动物组合产自多种沉积背景，包括tank deposits（一类充填基岩洼地的沉积体）、洞穴、河流沉积和考古遗址等。不同沉积背景具有不同的沉积动力学、埋藏途径和保存偏差，这些因素强烈控制分类组成，常常覆盖原始生态信号，导致化石组合的差异可能主要反映保存过滤而非真实的古生态分化。尤其在南美，考古与古生物沉积经常紧密伴生，人为搬运和修改可能产生类似自然生态结构的组成模式。因此，需要系统评估沉积背景与动物群组成之间的关系，建立区域埋藏学框架以改进古生态解释。
【研究内容】研究人员系统汇编了BIR及邻近地区48个古生物点、98个分类单元的定量数据（基于最小个体数（Minimum Number of Individuals，MNI）），通过多元统计分析与物种累积曲线，检验化石组合是否按沉积环境聚类，评估保存过滤模式，并探讨考古相关沉积的组合特征。研究发现沉积背景与组合组成存在强关联，识别出从强烈过滤的巨型动物主导组合到分类多样组合的埋藏学梯度，并提出了一个可转移的区域埋藏学框架，为理解巨型动物灭绝在化石记录中的表现提供了全球参考。该论文发表在《Earth-Science Reviews》。
【关键方法】研究人员采用以下关键技术方法：①数据来源于系统文献综述，包括同行评审文章、书籍章节、学位论文等，共选取48个古生物点、98个分类单元，并构建MNI丰度矩阵；②按体型将哺乳动物分为巨兽（>1000 kg）、大型（100–1000 kg）、中型（10–100 kg）和小型（<10 kg）四类；③使用Bray-Curtis相似系数和非加权组平均法（Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean，UPGMA）进行层次聚类分析；④采用对应分析（Correspondence Analysis，CA）和主坐标分析（Principal Coordinates Analysis，PCoA）进行排序；⑤使用置换多元方差分析（Permutational Multivariate Analysis of Variance，PERMANOVA）检验组间差异；⑥基于1000次随机化构建按地点累积的物种累积曲线，并计算95%置信区间。所有计算在Python 3.12环境中完成。
【研究结果】
4.1 分层聚类分析：基于Bray-Curtis相异性和UPGMA的聚类显示，组合并未随机分布，而是与沉积背景对应。Tank和河流沉积聚在一起，分类多样性低、大型个体占优势；洞穴沉积分散于多个中间相似度水平；考古相关沉积形成亚簇，尤其是小哺乳动物代表高。这表明沉积背景强烈影响动物群相似性模式。
4.2 对应分析（CA）：CA1（10.45%）和CA2（8.02%）虽然解释比例不高，但清晰显示出从高度过滤的巨型动物主导组合（tank和河流）向更多样化组合（洞穴和考古）的梯度。Tank沉积紧密聚集在负端，洞穴分布更广，考古相关组合部分独立且内部离散。Ravina das Araras层A靠近自然沉积，而层B、C靠近考古组合，但这不能单独证明人为影响。
4.3 置换多元方差分析（PERMANOVA）：在比较tank、洞穴、考古洞穴和沟壑沉积时获得伪F值5.99（p<0.01），证实沉积组间组成差异显著。
4.4 主坐标分析（PCoA）：二维和三维排序均显示tank和河流沉积紧密聚集，洞穴沉积较分散，考古相关组合与洞穴部分重叠。结果与CA和聚类一致，支持沉积背景对组合组成的强烈影响。
4.5 基于地点的物种累积分析：小型哺乳动物的累积物种丰富度最陡且未达平台，而中型、大型和巨兽类较早达到近似平台。表明采样更多地点时小型哺乳动物持续增加，而大体型类较早稳定，但该分析本身不能直接证明体型选择性过滤。
4.6 多变量分析的整合：综合所有多变量方法表明，沉积背景与组合组成之间存在广泛相关性：tank和河流沉积以低多样性和巨型动物为主，洞穴组合具有较高异质性，考古相关组合表现出不同程度的重叠。这些模式与沉积和埋藏过滤一致，但地理、环境和年代因素也可能有贡献。
【讨论总结】讨论部分指出，沉积背景应被理解为连续的埋藏学梯度而非离散类别。Tank和河流沉积中的巨型动物优势反映了高能水动力分选、搬运、磨损和时间平均等过程，导致小型脊椎动物被系统性低估。洞穴沉积虽能保存更广的体型谱，但受捕食者活动、避难行为、局部死亡和输入过程影响，仍存在时间平均和生态混合。考古相关组合的组成离散性可能反映自然沉积、局部环境与潜在人为因素的复杂交互，但仅凭组成差异不能确证人为搬运或加工。因此，古生态重建应采取随背景而异的方法，避免直接比较不同沉积背景的组合。此外，研究还强调埋藏学过滤对保护古生物学和气候变化决策的影响：如果不考虑保存偏差，化石基线可能高估大型食草动物优势，低估小体型类在生态系统中的作用。
【翻译研究结论】本研究确定了沉积背景与巴西热带间地区（BIR）第四纪哺乳动物化石组合分类组成之间的强关联。分层聚类、对应分析、主坐标分析和PERMANOVA揭示了沉积类别之间重复出现的组成差异，这与不同积累和保存途径的影响一致。Tank沉积以大型哺乳动物占优势，而洞穴沉积通常保存更广的分类谱系和更大的组成异质性。有限的河流和水下洞穴记录与这些广泛解释一致，但应视为探索性结果而非区域基线。与考古背景相关的组合表现出相当大的组成变异性，这可能反映自然沉积过程与（在独立证据支持下）人为活动的交互。尽管这些模式突出了埋藏学过滤的重要性，但现有数据集无法独立分离地理、环境变化、年代和沉积背景的影响。因此，结果支持将沉积背景作为第四纪化石组合的重要解释框架，同时强调需要空间显式和时间标准化的调查来评估这些因素的相对贡献。这些发现对南美及更广泛的古生态重建具有重要启示：不同沉积背景的化石组合不能被视作生态等效，因为观察到的动物群差异可能主要反映保存过滤而非真实的环境或生物对比。特别是，tank和河流沉积中巨型动物反复占优势可能夸大大型食草动物的生态显著性，同时低估小型脊椎动物和局部生态复杂性。相反，洞穴系统可能提供更接近真实的、但仍不完整的第四纪哺乳动物群落表征。更广泛地，本研究确立了巴西热带间地区作为研究极端灭绝强度下巨型动物崩溃化石记录的关键模型系统。作为世界上分类上最独特且受灭绝影响最严重的巨型动物群省份之一，BIR提供了一个极好的框架来评估保存过滤器如何调节灭绝、生态重组和化石表征之间的关系。最后，本文提出的埋藏学梯度为未来第四纪脊椎动物组合的古生态研究提供了一个可转移的概念框架。
