《Industrial Crops and Products》：Dynamic modelling of effective crown ratio in
Larix olgensis plantations under long-term climate conditions
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以长白落叶松（Larix olgensis）人工林为研究对象，基于节痕解剖（knot dissection）重建有效冠比（effective crown ratio，ECR），并构建了综合考虑林分密度与气候因子的动态ECR模型。研究人员通过树干解析与节痕解剖重
以长白落叶松（Larix olgensis）人工林为研究对象，基于节痕解剖（knot dissection）重建有效冠比（effective crown ratio，ECR），并构建了综合考虑林分密度与气候因子的动态ECR模型。研究人员通过树干解析与节痕解剖重建了不同树龄的ECR轨迹，使历史有效冠衰退过程得以跨树龄描述，而非局限于单一调查时点。研究人员引入长期气候变量及其交互项，以量化寒冷温带人工林条件下ECR的气候敏感性。研究人员采用含树木水平随机效应的非线性混合效应模型（nonlinear mixed-effects models）处理重复观测与个体树木异质性。研究目标为：（1）重建长白落叶松人工林随树龄变化的ECR动态；（2）识别树形、林分密度与长期气候条件对ECR维持及年下降量的影响；（3）评估混合效应模型校准能否改善单木ECR预测，以服务于冠层调控、人工整枝与密度管理。研究结果表明，ECR随树龄增加持续下降，且在特定年龄阶段存在快速衰退期；林分密度改变了ECR轨迹的位置但未逆转其下降趋势；增温提高了ECR，而蒸发与降雪则降低了ECR；树木水平随机效应改善了单木ECR预测。所构建模型可为长白落叶松人工林整枝时机确定、密度优化与冠层结构调控提供定量依据，但相关阈值与管理窗口应视为初步的、区域特定的参考值，尚需在更广泛的气候区域、龄组、密度梯度与管理历史下进一步验证。
研究背景：气候变化正深刻改变森林生态系统的结构与功能。气温升高、降水格局改变、蒸发需求增加及极端气候事件频发，不仅影响径向生长与生物量积累，也影响冠层结构、枝条存活与资源分配。树木形态结构是长期气候、立地条件与林分竞争共同作用的结果，而非常短期环境波动的简单响应。冠层是光合、蒸腾与生物量生产的主要功能器官，连接单木生长、林分生产力与木材品质形成。有效冠比（ECR）定义为有效冠（仍保持生长活性的枝条以上部分）占树高的比例，区别于传统冠长、冠基高与活冠比，其强调枝条是否仍保留生长与功能贡献。ECR较高通常表明树木保留较大功能冠层与较强生长潜力；ECR较低则表明下部枝条衰退、有效冠上移与冠层功能减弱。对优质用材林经营而言，ECR可为整枝时机与强度确定提供依据：整枝过早或过强会减少光合器官、抑制生长，过晚则下部大节形成、木材品质难以改善。长白落叶松是中国东北重要人工林树种，随林分由幼龄向中龄、近熟过渡，郁闭度增加、竞争加剧、下部枝条衰退、有效冠上移。传统经营多依据林龄、胸径、树高或经验林分状况确定整枝与抚育间伐，对有效冠随年龄变化的动态过程考虑不足。林分密度是影响ECR动态的重要经营因子，高密度林分郁闭早、下部枝长期受光限制、枝死与有效冠上移加速；低密度林分单株空间大、冠层扩展与枝条存留更久。密度还可能改变ECR随树龄下降的速率。气候条件是冠层结构与枝条功能维持的重要外部驱动因子，温度影响生长季长度与光合积累，蒸发需求改变耗水与水分胁迫强度，降雪与极端气候可通过土壤冻融、生长季起始、枝条机械损伤与下部枝存活间接改变冠层结构。ECR形成与衰退具有明显累积与滞后特征，多年平均气候指标可能优于瞬时气候变量。已有冠长、冠基高、活冠比与冠形模型存在三方面局限：多为单一调查时点的静态预测，动态重建年龄相关ECR轨迹的模型有限；多考虑胸径、树高、密度或竞争指数，长期气候效应、极端气候与气候交互较少纳入冠功能模型；密度调控与冠功能指标整合不足，限制冠模型在整枝与密度管理决策中的应用。此外，ECR为0~1有界比例变量，普通线性模型可能产生越界预测，Beta回归（beta regression）适用于连续比例数据并通过链接函数保证预测值落在0–1区间。在此背景下，研究人员以长白落叶松人工林为对象，构建考虑林分密度与气候因子的动态ECR模型。研究贡献有三：其一，通过树干解析与节痕解剖重建ECR轨迹，使历史有效冠衰退得以跨树龄描述；其二，纳入长期气候变量及其交互项，量化寒冷温带人工林条件下ECR的气候敏感性；其三，采用含树木水平随机效应的非线性混合效应模型处理重复观测与个体异质性。研究目标为：重建长白落叶松人工林随树龄变化的ECR动态；识别树形、林分密度与长期气候条件对ECR维持与年下降量的影响；评估混合效应模型校准能否改善单木ECR预测。
主要关键技术方法：研究区位于黑龙江省孟家岗林场与林口林业局，2023—2025年共设21块标准地，采用等断面积径阶法选取63株解析木，按样木水平划分建模（45株）与验证（18株，622个年龄水平ECR观测）数据集。通过树干解析与节痕解剖重建有效冠高（height to the effective crown，HEC），以枝条停止生长高度对应各树龄的有效冠高，结合同年龄重建树高计算ECR。气候数据由ClimateAP按样地经纬度与海拔提取，采用各观测年份前30年平均值表征长期气候背景，候选变量包括年均温（MAT）、最暖月均温（MWMT）、最冷月均温（MCMT）、年均降水（MAP）、年热湿指数（AHM）、Hargreaves参考蒸发（Eref）、降雪量（PAS）、无霜日数（NFFD）、极端最低温（EMT）与极端最高温（EXT）。建模采用Beta回归构建基础模型与广义模型，按AIC、参数显著性与收敛性逐步筛选变量并检验交互项，方差膨胀因子（VIF）控制在5以下；进而构建以样地与树木水平随机效应、一阶自回归结构AR(1)描述组内残差相关的非线性混合效应模型，采用经验最佳线性无偏预测（EBLUP）估计树木水平随机效应并进行校准分析，以决定系数（R2）、均方根误差（RMSE）与平均绝对误差（MAE）评价模型。
研究结果：（1）广义Beta回归模型构建结果。以树龄为唯一预测变量的基础模型M0的R2为0.431、RMSE为0.128；引入高径比（HDR）后M1的R2升至0.469、RMSE降至0.124，改善显著（P<0.001）；加入Eref、EXT、MAT与PAS后M2的R2升至0.536；加入Eref×EXT后M3的R2升至0.554；再加入MAT×PAS后最终模型M4的R2达0.568、RMSE降至0.110，较M0的R2提高31.79%、RMSE降低14.06%。最终模型保留树龄、HDR、Eref、EXT、MAT、PAS及两个交互项。（2）密度哑变量模型构建结果。按林分密度划分三个水平：密度I（600–900株·hm?2）、密度II（900–1200株·hm?2）、密度III（1200–1500株·hm?2），以密度I为参照设置哑变量x、y；比较表明哑变量加入年龄参数a2时模型表现最佳，据此构建密度调控的动态ECR模型。（3）随机效应结构比较与最优模型确定。无随机效应模型调整R2为0.581，AIC、BIC与对数似然分别为?920.27、?867.26与472.18；样地水平随机效应模型调整R2升至0.669–0.698；树木水平随机效应优势更明显，在a1、a2与a4上同时引入随机效应时调整R2达0.791、AIC降至?1035.91、BIC降至?969.96、对数似然升至532.95，似然比检验极显著（P<0.001）；两层（样地—树木）随机效应模型调整R2为0.772，低于该树木水平模型，表明ECR动态的随机差异主要来源于个体树木水平。最终混合效应模型R2为0.791、RMSE为0.105、MAE为0.087，残差诊断显示标准化残差分布较均匀、近似正态，无明显系统性偏差。（4）模型预测与校准表现。基于EBLUP的混合效应模型预测误差随校准样本数增加持续下降且明显低于固定效应模型，校准样本由1增至12时RMSE由约0.080降至约0.061、MAE由约0.071降至约0.052，样本数达8–10后曲线趋平，提示8–10个校准样本可在预测精度与采样投入间取得平衡。（5）不同密度与环境梯度下ECR动态变化。所有模拟情景下ECR均随树龄持续下降；由密度I至密度III曲线下降形态相似，但位置与下降幅度不同，表明密度不改变基本下降趋势而影响其相对水平与下降速率。Eref升高使ECR曲线下移；EXT由30升至40 °C使曲线上升；HDR升高使曲线上升且各水平曲线在全龄段明显分离；MAT由3.0升至4.0 °C使曲线逐渐上升；PAS由50升至100使曲线下移。各变量模拟边际效应方向在不同密度条件下基本一致；因模型保留Eref×EXT与MAT×PAS交互项，主效应系数不应单独解释。（6）年ECR下降量动态模拟。以相邻年龄预测值差分计算年ECR下降量，结果表明其并非恒定，而呈先增后减的单峰格局，说明有效冠衰退存在阶段依赖性快速期。密度II情景下年下降峰值总体较高、密度III下峰值较低；Eref与PAS升高使峰值前移（提早快速衰退期），EXT、HDR与MAT升高使峰值后移（延迟快速衰退期）；各变量效应方向在不同密度下基本一致。
讨论部分总结：讨论指出，所有情景下ECR随树龄持续下降，与针叶人工林冠层发育和冠层衰退的一般格局一致，反映冠层结构随个体发育的自然调整及ECR作为冠功能衰退指标的敏感性；密度通过改变单株生长空间、冠层拥挤与光资源分配调控ECR维持水平，影响冠长、冠比与枝条存活。年下降量的单峰格局表明ECR下降兼具连续性与阶段依赖性。HDR升高对应的ECR上升不宜简单解释为竞争胁迫加剧，更可能反映树高生长、冠层竞争与有效冠维持之间的综合平衡，且过高HDR可能增加机械稳定性风险，故HDR宜作为树形与竞争状况的综合描述指标。Eref与PAS升高使ECR下降，可能分别与大气蒸发需求引起的水分限制、碳饥饿与水力功能障碍，以及冷温带积雪过程延长雪盖、延迟春季土壤增温与根系活动恢复、缩短有效生长季与增加雪载有关。EXT与MAT升高使ECR上升，可能因该地区低温限制生长季长度、形成层活动与枝条生长，适度增温缓解低温限制；此正效应应理解为当前冷温带背景且其他变量取均值时的条件性响应，若增温伴随Eref升高或水分亏缺加剧，其正效应可能被抵消或逆转。交互项具有明确生态意义：Eref×EXT表明极端高温效应取决于蒸发需求；MAT×PAS表明年均温效应随降雪背景变化。经营启示方面，ECR动态曲线可用于判断功能冠层是否仍有足够保留空间，年下降曲线可识别快速衰退阶段；年ECR下降量接近或超过0.020可作为快速衰退期的参考信号。密度I下首次整枝可安排在ECR降至约0.60以前、年下降达峰值以前，约15–20年考虑首次轻度整枝；密度II年下降峰值较高，15–25年为主要整枝与调控窗口，ECR约0.55–0.70时首次整枝，年下降接近0.020–0.023时避免强度整枝；密度III应先于15–20年降低密度、逐步向密度II水平调控，再依ECR轻度整枝。Eref与PAS较高条件下整枝应更保守，PAS较高时整枝可提前但强度减弱；HDR、EXT与MAT较高时整枝窗口可适度推迟但不可无限延后。初步管理参考区间为：ECR高于0.60且年下降低于0.020时可考虑常规轻度整枝；ECR为0.50–0.60或年下降接近0.020–0.023时应降低整枝强度、优先轻度整枝或密度调控；ECR低于0.45–0.50时不宜再去除活枝；ECR接近0.40或更低时停止活枝整枝、转向维持冠层。可采用分阶段经营策略：15–20年以首次轻度整枝和高密度林分早期间伐为主；20–30年依据ECR是否维持在0.50–0.60以上判断是否二次整枝；30年后ECR明显下降尤其低于0.45–0.50时不宜再行活枝整枝。ECR快速下降可能降低光截获、干物质生产、直径生长、材积生长与林分生产力，通过密度调控与审慎整枝维持适宜ECR有助于无节材生产及生物量积累与碳固持。局限性包括：节痕解剖重建HEC与ECR存在节痕识别、枝龄估计与同轮枝变异等不确定性；林分密度以当前观测密度表征，无法完全重建历史竞争过程；数据来自黑龙江省两地区21块标准地与63株样木，模型不宜直接外推至立地质量、遗传材料、间伐历史、龄组结构或气候背景差异显著的林分，未来需以独立固定样地与管理实验在更广密度与气候梯度上验证，并可纳入情景模拟不确定性区间与校准误差以改进经营风险评估。
研究结论翻译：本研究构建了纳入林分密度、树形与长期气候条件的长白落叶松动态ECR模型。基于树干解析与节痕解剖数据，重建了不同树龄的ECR变化，并采用Beta回归与非线性混合效应模型进行模拟。结果表明，长白落叶松ECR随树龄增加持续下降，表明有效冠衰退是人工林发育过程中稳定的结构变化。HDR、参考蒸发、EXT、MAT与PAS是影响ECR的重要因素，纳入气候交互项进一步提高了模型解释力，表明ECR对长期水热条件具有明显响应。引入树木水平随机效应显著改善了ECR预测，且在a1、a2与a4上含树木水平随机效应的模型表现最佳，表明样木在初始有效冠水平、年龄相关下降速率与对参考蒸发响应强度上存在明显差异，个体树木变异是ECR动态的重要来源。与两层随机效应模型相比，单层树木水平随机效应模型拟合更优、结构更简单，表明本数据集ECR差异主要由个体发育过程驱动，样地差异的额外贡献相对有限。情景模拟与年下降分析进一步表明，ECR下降并非匀速，而包含特定年龄阶段的快速衰退窗口。参考蒸发与PAS升高降低了ECR维持水平，而较高的MAT、EXT与HDR在观测的冷温带条件下有助于维持较高ECR。所构建模型可为长白落叶松人工林整枝时机确定、密度管理优化与冠层结构调控提供定量依据，但所提阈值与管理窗口应视为初步的、区域特定的参考值，尚需在更广泛的气候区域、龄组、密度梯度与管理历史下进一步验证。
