《PLOS One》：Visual perception and color discrimination of the Asian citrus psyllid
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亚洲柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama（半翅目Hemiptera：木虱科Liviidae）成虫的光谱敏感性被测定，作为优化视觉诱捕器的依据。研究人员将暗适应的木虱暴露于波长范围为340–700 nm的单色光闪（200 ms）下，通过电
亚洲柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama（半翅目Hemiptera：木虱科Liviidae）成虫的光谱敏感性被测定，作为优化视觉诱捕器的依据。研究人员将暗适应的木虱暴露于波长范围为340–700 nm的单色光闪（200 ms）下，通过电视网膜图（ERG）记录其复眼反应。光谱敏感性曲线由紫外（UV）区域的一个峰值和可见光谱中黄绿区域的一个宽峰组成。雄性和雌性木虱的曲线相似，合并后进行进一步分析。通过将视觉色素模板拟合至这些曲线，揭示了最大吸收波长（λmax）位于350、430、500和580 nm处的光色素贡献。在配对选择吸引力试验中，将不同强度的彩色粘卡与亮度匹配的灰色卡片进行比较，结果表明黄色和绿色在所有强度范围内均具有强烈吸引力，蓝色通常具有驱避性，而红色在吸引力上与灰色无差异。通过将特定光色素敏感性与行为偏好对齐，本研究确立了木虱颜色吸引背后的生理机制，为指导开发靶向性视觉监测工具提供了依据。
亚洲柑橘木虱视觉感知与颜色辨别的生理机制及其对监测策略优化的启示
一、研究背景与科学问题
柑橘黄龙病（huanglongbing，HLB）是全球最具破坏性的柑橘病害，严重降低果实的品质与产量。亚洲柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama（半翅目Hemiptera：木虱科Liviidae）是三种候选 Liberibacter 属细菌的主要传播媒介，其中亚洲韧皮部杆菌 Candidatus Liberibacter asiaticus（CLas）与美国佛罗里达州柑橘产业的衰退密切相关。由于该病害尚无有效治疗方法，防控高度依赖媒介管理。然而，杀虫剂抗药性的发展、高昂的管理成本、环境问题以及对非靶标生物的不利影响，严重制约了种群控制的有效性。
鉴于管理依赖于监测以追踪侵染水平，能够在极低种群密度下仍有效的工具至关重要。理解调控 D. citri 寄主植物定位的感觉机制，对于开发增强型监测与管理策略具有关键意义。虽然许多昆虫的寄主定位涉及嗅觉与视觉线索的复杂相互作用，但胸喙亚目（Sternorrhyncha）半翅目昆虫似乎主要依赖视觉刺激进行初始吸引。同样，D. citri 表现出强烈的趋光行为，植物气味主要在视觉刺激存在时充当定向线索。成虫在实验室和田间均对黄色和黄绿色粘性诱捕器以及白色紫外（UV）、绿色和黄色发光二极管（LED）表现出高度吸引。此外，研究还表明，将黄色或绿色波长与 UV 结合可增强吸引力。
颜色感知涉及光谱分布、构成颜色的波长、光谱纯度以及反射光的亮度或总强度。独立于亮度区分基于波长组成的刺激，需要至少两种不同类型光谱感光细胞的神经输入比较。尽管昆虫通常拥有紫外（UV）、蓝和绿三类感光细胞，但存在相当大的物种间差异。精确的光谱敏感性决定了驱动行为选择的视觉线索。重要的是，视觉感知并不总是等同于行为上有意义的趋光反应，也可能在运动检测、背景对比或光动性中发挥作用，这些因素可单独或共同影响趋光反应。本研究的目的是确定 D. citri 的光谱敏感性，并考察特定波长在其降落选择中的作用，从而为改进监测与管理策略提供依据。
二、关键技术方法
研究人员采用闪光法电视网膜图（electroretinogram，ERG）计算成年木虱复眼的光谱敏感性，这是一种反映多种个体光色素综合贡献的细胞外记录技术。为区分颜色与亮度对吸引和着陆的影响，设计了配对选择行为试验，将特定颜色和亮度的卡片与反射光亮度匹配的灰色卡片进行比较。颜色选取基于感光细胞的一般敏感范围（蓝、绿、黄），同时因先前有报道称红色目标具吸引力而纳入红色。所有测试均在带有金属卤化物灯（提供可见光和紫外光）的白色顶网笼中进行，背景为高反射白色，以减少视觉干扰。
三、研究结果
3.1 电生理记录与光谱敏感性
暗适应 D. citri 的典型 ERG 波形表现为强烈的单相负向开启反应，随后分级恢复至基线。强度-反应曲线显示，眼睛至少在4个对数单位的强度范围内有反应，且未出现平台期，表明在高光照水平下反应未被饱和。雄性和雌性的光谱敏感性曲线特征相似：在紫外（UV）区有高反应，约400 nm处下降，在500–550 nm处有一个较大的宽峰，600 nm以上反应减弱。将单个或最多三个色素的组合曲线与实测值拟合，均不能充分解释观察到的光谱敏感性曲线。最佳拟合是由λmax分别为350、430、500和570 nm的四种色素按19:21:27:33的比例混合提供的。
3.2 行为试验中的颜色偏好
在配对试验中，当呈现与彩色卡片亮度匹配的灰色卡片时，颜色偏好明显。各试验中 D. citri 的反应率变化范围如下：黄色为56.48–68.86%，绿色为54.85–72.89%，蓝色为29.04–57.16%，红色为17.55–27.72%。整体来看，收集到卡片上的木虱百分比（反应者）在不同颜色间差异显著：黄色（62.94 ± 1.67）和绿色（59.96 ± 1.89）最高，蓝色中等偏低（39.22 ± 1.88），红色最低（22.85 ± 1.85）。五种亮度水平的黄色、蓝色或红色之间的反应无差异，但木虱对最高亮度绿色（10%）的反应最低。对于黄色卡片，所有亮度水平下收集到的木虱数量均显著多于对应亮度的灰色卡片。对于绿色卡片，除10%绿色与含0.2%黑色的灰色卡片吸引力相等外，其余亮度下绿色卡片均更具吸引力。总体而言，灰色卡片的收集量大于或等于蓝色卡片；在最低（100%蓝）、中等（50%蓝）和最高亮度（10%蓝）下，更多木虱被灰色卡片吸引。对于红色卡片，除最低亮度（10%红）下灰色卡片更受青睐外，红色与灰色卡片在吸引力上无差异。
四、讨论与结论
D. citri 的光谱敏感性遵循昆虫中常见的模式，即在光谱绿色区域有一个宽峰，同时在紫外（UV）区也有一个峰，这一曲线最好由四种光色素的存在来解释。大多数已研究的昆虫物种拥有最大敏感度约530 nm的绿色感光细胞和最大敏感度约350 nm的UV感光细胞，但物种间λmax存在显著差异。绿色感光细胞使昆虫能够感知植被背景，而本研究发现的500 nm（短波绿）和570 nm（长波黄绿）两个绿色域感光细胞可能增强了 D. citri 对光谱绿色部分内颜色变化的敏感度和辨别力。健康柑橘叶片的最大反射率在550 nm，而感染HLB的组织因叶片黄化导致560 nm处反射率升高，这种改变可能被长波绿色感光细胞所检测。UV感光方面，高UV反射基质（如金属化覆盖物）已知可驱避多种昆虫，而UV阻断薄膜则可干扰 D. citri 的寄主寻找行为。值得注意的是，将UV与黄色或绿色基质结合可增强 D. citri 的吸引力。蓝色感光细胞（λmax = 430 nm）的行为反应较为复杂：本研究中蓝色刺激的反应显著低于或等于消色差灰色卡片，提示蓝色作为一种独特颜色可能具有驱避性或仅基于亮度产生中性反应。对于红色刺激，D. citri 的吸引力总体上与对应灰色卡片相当，表明之前的阳性报告可能源于亮度而非颜色本身。
研究结论：D. citri 表现出广泛的光谱敏感性，其峰值对应特定的感光细胞类别，ERG记录揭示其视觉系统特化为针对黄绿色光谱（520–580 nm），这可能与寄主植物识别有关。此外，对UV和蓝光谱部分的敏感性支持了基于UV、蓝和绿三色视觉的能力。行为学上，D. citri 能够基于色度线索而非消色差线索区分黄绿色和蓝色。这种敏感性与对包括绿色和黄色在内的特定波长的强烈行为吸引相关，为开发优化的单色诱捕器以加强针对柑橘黄龙病的监测和改进综合害虫管理策略提供了支持。本研究弥合了行为观察与感觉生理学之间的差距，突显了在面对杀虫剂抗药性时利用感官偏向增强媒介管理的潜力。
