《Genetics Selection Evolution》：Genotype by environment interaction under two production systems utilizing a random regression model for milk production traits in multiparous South African Holstein dairy cattle
编辑推荐：
背景：南非（SA）的奶牛必须在多变的环境中生产，根据牛群所在地区的降雨量水平，这些环境大致可分为全混合日粮（TMR）和放牧（PAST）两种生产系统。以往研究旨在利用305天泌乳记录确定可能的基因型×环境互作（GxE），结果未发现互作，但遗传力存在差异。研究人员
背景：南非（SA）的奶牛必须在多变的环境中生产，根据牛群所在地区的降雨量水平，这些环境大致可分为全混合日粮（TMR）和放牧（PAST）两种生产系统。以往研究旨在利用305天泌乳记录确定可能的基因型×环境互作（GxE），结果未发现互作，但遗传力存在差异。研究人员开发了一种替代性随机回归（aRR）模型，利用已知生产系统（TMR或PAST，独立分析）的南非荷斯坦奶牛测定日记录进行分析。该aRR模型将动物遗传（加性）效应分解为一般生产水平效应和线性持续性效应，并显示出TMR与PAST之间在泌乳期内的遗传方差和遗传力估计存在明显差异。本研究旨在利用可比的数据、方法和RR模型，分别区分两种生产系统（TMR或PAST）下的各性状（前3个泌乳期的产奶量、乳脂量和乳蛋白量），进一步探究GxE互作是否存在。研究还探讨了在TMR与PAST分析中，公牛育种值估计可能出现的重新排序现象。
结果：TMR与PAST之间遗传一般生产水平效应的遗传相关（0.83至0.93）较强，而相应遗传线性持续性效应的遗传相关为中等水平（0.40至0.60），且适用于所有性状。预计在遗传线性持续性和遗传总产量方面，公牛在TMR与PAST之间会出现显著的重新排序。
结论：遗传相关显示，南非荷斯坦牛两种生产系统之间的遗传线性持续性效应存在显著的基因型×环境互作。遗传评估应将不同系统中的生产性状视为遗传上不同的性状，采用适用的随机回归模型，该模型能有效区分遗传一般生产水平与遗传线性持续性。为每种生产系统分别估计持续性育种值是合理的。
一、研究背景与问题
南非地域辽阔，依据柯本-盖格气候分类法可划分为13个 distinct 气候区。奶牛需要在差异显著的环境中生产，主要可分为全混合日粮（TMR）和放牧（PAST）两种生产系统，其划分依据为牛群所在地区的降雨量水平。此前多项研究利用305天泌乳记录探究基因型×环境互作（GxE），但均未发现显著互作，仅观察到遗传力差异。然而，这些研究均采用全泌乳期记录，无法区分生产水平与持续性这两个遗传组分。南非荷斯坦牛的现行遗传评估模型为测定日（TD）、多胎次、固定回归模型，未在分析中考虑牛群的生产系统。鉴于已有初步研究提示TMR与PAST系统间遗传力存在较大差异，且不同饲养系统间可能存在公牛重新排序，有必要采用更复杂的随机回归（RR）模型，将两种生产系统作为不同性状联合分析，以深入探究GxE的存在及其程度。
二、研究内容与结论
本研究利用南非荷斯坦牛育种协会提供的测定日记录（n=2 310 430）和系谱记录，采用替代性随机回归（aRR）模型，将TMR和PAST两种生产系统作为两个独立性状进行多性状联合分析。该模型将动物遗传（加性）效应分解为遗传一般生产水平（PROD）和遗传线性持续性（PERS）两个组分。研究覆盖前3个泌乳期的产奶量、乳脂量和乳蛋白量三个性状。结果显示，TMR与PAST之间PROD效应的遗传相关较强（0.83至0.93），而PERS效应的遗传相关仅为中等水平（0.40至0.60），显著低于0.80阈值，表明持续性在两种生产系统间属于不同的遗传性状，存在显著的GxE互作。公牛在TMR与PAST之间预计会出现显著的重新排序。研究结论认为，遗传评估应将不同系统中的生产性状视为遗传上不同的性状，采用能有效区分PROD与PERS的RR模型，并为每种生产系统分别估计持续性育种值。
三、主要技术方法
研究采用测定日（TD）、多胎次（前3个泌乳期）随机回归（RR）模型，利用Wombat软件通过限制最大似然法（REML）估计方差组分。固定效应包括牛群×测定日×挤奶次数（HTM）、牛群×产犊年×产犊季节×泌乳期（HYSL），以及牛群、产犊年×泌乳期、产犊月等对泌乳天数的固定回归，采用6节点自然样条函数。随机效应为加性遗传（AG）和永久环境（PE）效应，均以一阶回归拟合，产生截距（PROD）和斜率（PERS）两个组分。残差方差按10个异质类划分。TMR和PAST记录作为两个性状进行12×12维AG（协）方差矩阵的多性状分析。数据来源于南非荷斯坦牛育种协会的220个牛群，最终数据集包含TMR系统74个牛群（571 236条TD记录）和PAST系统22个牛群（215 592条TD记录），系谱数据集含123 082头动物。
四、研究结果
模型选择与比较：以月龄分类的产犊年龄效应及其与泌乳期的互作、产犊年龄类别作为泌乳期固定回归、产犊间隔类别作为泌乳期固定回归均显著改善贝叶斯信息准则（BIC）。6节点自然样条对泌乳曲线的拟合优于6、5、4阶勒让德多项式（BIC改善分别为3 042、4 568和9 820）。所有固定效应均显著（p<0.05）。HYSL效应的纳入使BIC显著降低（?33 552），有效防止遗传方差的高估。
产奶量遗传及其他方差：TMR的遗传方差在各泌乳期均高于PAST，差异在Lac1和Lac2最为显著。TMR遗传方差曲线随泌乳期推进持续上升，而PAST曲线较为平坦。在Lac1和Lac2结束时，TMR遗传方差分别比PAST高42%和50%。遗传方差曲线的形态差异表明GxE互作不仅是尺度效应。
遗传力估计及PE与残差方差比：PAST的总产量（TOTAL）遗传力在各泌乳期均高于TMR，Lac1前200天平均遗传力分别为0.27与0.18，Lac3差异最大（0.24 vs 0.14）。TMR较高的PE方差比是导致其遗传力较低的主要原因，这可能与TMR系统按产奶量个体化饲喂有关。PERS遗传力在Lac1较低（TMR为0.04至0.07，PAST为0.06至0.11），但在后续泌乳期显著升高（TMR为0.08至0.18，PAST为0.10至0.21），归因于PERS遗传方差从Lac1到Lac2和Lac3的大幅增加。
泌乳期内TMR与PAST间的遗传相关：PERS效应的遗传相关为中等水平（0.55、0.54和0.48），显著低于0.80，表明持续性在两种生产系统间为不同性状，存在实质性GxE互作。PROD效应的遗传相关较强（0.93、0.90和0.83），Lac1和Lac2显著高于0.80，表明生产水平在两种系统间为同一性状。TMR与PAST之间PROD与PERS的交叉遗传相关多为弱相关（?0.47至0.09），系统内PROD与PERS的遗传相关也较弱（?0.52至0.06），表明两者可独立进行遗传改良。
五、讨论与结论
本研究通过TD多胎次RR模型首次将南非TMR和PAST生产系统作为不同性状联合分析，证实了PERS效应存在显著的GxE互作，而PROD效应则相对一致。这一发现与利用305天泌乳记录的研究未检测到互作的结果形成对比，凸显了RR模型区分生产水平与持续性组分的优势。遗传相关结果与新西兰等放牧系统国家同加拿大、意大利等集约化管理国家之间的比较研究相吻合。公牛在PERS和总产量方面预计出现显著重新排序，提示在单一生产系统中选择可能对另一系统产生次优遗传进展。研究建议遗传评估应将两种生产系统的性状视为遗传上不同的性状，采用适用的RR模型分别估计各系统的持续性育种值，以实现更精准的遗传选择。
