错标凭证标本如何长期误导物种保护：基于遗传与形态学证据对Perth slider（Lerista lineata）分布及IUCN红色名录状态的再评估

《Biodiversity and Conservation》：How mislabelled voucher specimens can impede species conservation: the case study of the Perth slider, Lerista lineata

　　

凭证标本（voucher specimens）是研究受威胁分类单元的核心材料。然而，其产地数据的错误可能扭曲对这些物种分布的认识，在极端情况下甚至可能误导物种保护状态评估。Perth slider（Lerista lineata）是这一情形的代表性例证。尽管世界自然保护联盟（IUCN）红色名录（Red List）将其列为濒危（Endangered），但澳大利亚两个司法辖区曾以1994年采集的三件标本为依据——这些标本据称来自Woodleigh（约位于该物种Perth核心分布区以北750 km）——作为其分布更广的证据，从而将其评定为无危（Least Concern）。有观点认为Woodleigh采集地点有误，属于误鉴定或编目错误，这意味着该物种仅分布于Perth，因而应列为濒危。在此，研究人员通过遗传学与形态学分析比较Woodleigh与Perth标本，以厘清L. lineata的分布，并重新评估其保护状态。系统发育分析显示，Woodleigh标本嵌套于该物种的Perth亚种群内，且与Perth标本的关系比彼此之间更近。形态学分析（线性形态测量、鳞片计数和图案）显示亚种群间差异可忽略。因此，研究人员认为Woodleigh标本来自Perth，属于产地编目错误。基于更新后的分布数据，研究人员发现L. lineata符合IUCN红色名录标准B（B1ab[i, ii, iii, iv, v], B2ab[i, ii, iii, iv, v]）下的濒危标准。总体而言，研究结果突出表明，标本采集过程中的简单文档错误可对物种保护工作产生长期而深刻的影响。最终，类似L. lineata的案例（即文档错误阻碍保护）可能在更广范围内存在。

研究背景与问题：凭证标本（voucher specimens）是保护生物学的重要基础，可为受威胁分类单元提供历史分布、潜在丰度与下降、形态与生活史、遗传等信息，并用于保护状态评估和保护区设立。全球自然历史收藏估计有超过十亿件动植物标本，其中许多为受威胁分类单元。然而，标本标签或数字化记录中的身份、地点、采集日期和采集者姓名等可能错误、缺失或混淆；原因包括采集时人为错误、物种误鉴定、长期维护不足导致标签褪色，甚至欺诈。地点记录不精确可造成物种分布假象，误导保护行动；稀有未描述物种被误鉴定为相似常见分类单元时，甚至可能在错误被发现前灭绝。尤其值得关注的是，标本采集数据错误可能导致保护状态评估不准确。世界自然保护联盟（IUCN）红色名录（Red List）是评估灭绝风险最全面的体系，超过75%的已评估物种使用分布范围大小数据（标准B：地理分布范围大小）；分布范围（Extent of Occurrence, EOO）、占有面积（Area of Occupancy, AOO）和地点数对标准B评估至关重要，仅一个出现点错误就可能使指标越过受威胁阈值。Perth slider（Lerista lineata）可能是数据错误膨胀真实分布、掩盖狭域受威胁性质的案例。该小型穴居石龙子分布于澳大利亚西南海岸，从Perth都会区（Swan River以南）至Bunbury以北约20 km，约100 km范围，以及附近Rottnest和Garden Islands。西澳大利亚博物馆（Western Australian Museum, WAM）有233件标本，229件（>98%）来自这些地区；但剩余四件导致分布和保护状态不确定。1949年一件标本WAM R9621记录于Busselton镇，Perth以南约150 km，后从WAM收藏中处置，且该地区无其他记录，来源存疑。更受关注的是三件标本WAM R120836-38，1994年报道来自西澳中部海岸Woodleigh（Perth以北约750 km），此后文献延续其可能分布。西澳爬行动物学家、学者和生态学家质疑其有效性：Woodleigh距Perth很远且栖息地不同；除Woodleigh外，尽管数十年调查，该物种从未在Perth Swan River以北被检测到；河流可能为地理屏障。可能错误来源包括误鉴定（Lerista属约100种，多数形态相似）或编目地点错误（Perth附近有类似地名如Woodman Point）。1994年入藏时，生物多样性、保护与景点部（Department of Biodiversity, Conservation and Attractions, DBCA）和WAM正在进行大量调查，数千标本送WAM处理，志愿者参与处理，使文档错误假说更可信；但此前未经验证。该不确定性导致保护状态观点冲突：IUCN红色名录列为濒危，基于AOO 64 km²、四个地点、持续下降和可能严重片段化；西澳大利亚受威胁物种科学委员会（Western Australian Threatened Species Scientific Committee, WATSSC）将其视为无危，认为Woodleigh表明分布更广、地点数过多难以量化（>10）、不太可能严重片段化，并认为Perth大型灌木保护区有可存活亚种群。联邦受威胁物种科学委员会（Threatened Species Scientific Committee, TSSC）接受WATSSC立场，因此未根据《环境保护与生物多样性保护法》（Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999, EPBC Act）提升为受威胁名录。若Woodleigh标本地点错误且分布仅Busselton至Perth，L. lineata可能面临真实灭绝威胁；模型显示Perth 86%适宜栖息地因城市化退化，Perth人口预计从2024年220万增至2050年多达350万，剩余栖息地持续下降可能。因此，厘清分布和保护状态对其保护至关重要。研究目的为通过遗传和形态分析验证Woodleigh标本，厘清分布，并按红色名录标准重新评估；研究发现其符合标准B濒危，由于EPBC Act和西澳立法使用红色名录标准，结果为WATSSC和联邦TSSC未来再评估提供依据。
关键技术方法：以WAM馆藏标本为样本队列，并参考DBCA（2025）记录和Irvine（2024）出现点。遗传分析对3件Woodleigh、13件大Perth和1件无地点L. lineata及参考种L. elegans（7）、L. planiventralis（19）、L. praepedita（8）扩增1143 bp细胞色素b（cytochrome B, cytB）线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA），Sanger测序，以RaxML-HPC v.8.2.12经CIPRES在GTRCAT模型下构建最大似然（Maximum Likelihood）树（1000次bootstrap）。形态学比较Woodleigh、Rottnest和Garden Island各3件及55件Perth成年标本的线性形态测量、鳞片计数和图案，采用Thorpe异速校正、方差分析（ANOVA）/Tukey或Welch/Games-Howell、主成分分析（principal component analysis, PCA）、置换多元方差分析（permutation multivariate analyses of variance, PERMANOVA）、Poisson广义线性模型（generalized linear models, GLMs）、非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, nMDS）及Kruskal-Wallis/Wilcoxon检验。保护评估以GeoCAT重算EOO、AOO、地点数和严重片段化，使用DBCA（2025）和Irvine（2024）记录并移除2000年前城市化/开发区域记录。
研究结果：
Genetic analyses：对线粒体序列数据的分析显示，17件受检L. lineata标本组成单一支系；种内检测到三个系统发育簇：一个来自Perth内南郊并包含Woodleigh标本，一个来自Perth南郊外围，一个仅含未知地点标本R127670（可能来自Garden Island）。Woodleigh标本嵌套于Perth内南郊个体所在支系，且与Perth标本关系更近，不支持其来自约750 km外的Woodleigh。
Genetic structure comparison：L. lineata的种内遗传结构相对有限；L. elegans、L. planiventralis和L. praepedita均显示出与Perth至Woodleigh不同地理区域相对应的种内簇，而L. lineata即使纳入Woodleigh标本也未出现该模式，故不支持Woodleigh标本属于遗传和地理上离散的种群。
Morphological analyses：形态性状原始数据差异较少（28个鳞片计数性状中23个、17个定性性状中9个有差异）；ANOVA及Tukey事后检验、GLMs和PERMANOVAs均显示亚种群间形态差异不显著；Welch’s F检验在BW（p=0.001）、SN（p=0.01）和ED（p<0.0001）中检出显著性，但Games-Howell事后检验显示仅Rottnest与Garden Island标本间显著（三者p=0.001）。PCA中所有亚种群聚集于相似形态空间，Woodleigh、Rottnest和Garden Island标本均落在Perth亚种群90%浓度椭圆内；nMDS亦显示相同模式。总体色斑（Overall Colour Pattern, OCP）存在显著差异（χ²_[3]=19.533，p<0.001），Perth标本与Rottnest Island和Woodleigh标本均显著不同（二者p=0.011），Woodleigh标本颜色更接近Rottnest和Garden Island标本；但鉴于其与所有L. lineata亚种群形态高度相似，OCP结果不足以支持其属于Woodleigh的远隔亚种群，且可能反映长期甲醛储存导致的标本色素变化。形态结果支持Woodleigh标本来自现有Perth L. lineata亚种群。
Distribution and conservation status reassessment：遗传和形态分析总体表明Woodleigh标本并非来自离散种群，而来自Perth地区，属于地点记录错误；该物种局限于大Perth（Swan Coastal Plain，Swan River以南）以及Rottnest和Garden Islands。重算得EOO为3,288 km²（<5,000 km²）、AOO为276 km²（<500 km²），亚种群严重片段化（主要由城市化和商业开发驱动），并推断其EOO、AOO、栖息地参数、亚种群/地点数和成熟个体数持续下降。基于更新数据，L. lineata符合IUCN红色名录标准B下B1ab(i, ii, iii, iv, v)和B2ab(i, ii, iii, iv, v)的濒危标准；鉴于EPBC Act和西澳立法使用红色名录标准，研究人员建议其符合在该立法下列为濒危的资格。
讨论总结：研究回答L. lineata当前记录分布是否准确。遗传和形态分析表明其为大Perth周边南部Swan Coastal Plain（及Rottnest和Garden Islands）的狭域特有物种，Woodleigh标本更可能来自大Perth地区，属于地点记录错误；该物种现符合IUCN濒危标准。由于这一错误，L. lineata数十年来没有专门保护项目，而其栖息地因城市化持续被清除。讨论指出，Woodleigh标本错标得到三项结果支持：其系统发育嵌套于Perth南郊亚种群；L. lineata的遗传结构明显低于沿西澳海岸广布的Lerista spp.；其形态与其他亚种群相似，56个形态性状中仅OCP有显著差异，但OCP仍与部分Rottnest和Garden Island标本匹配，且遗传结果不支持Woodleigh亚种群。该发现支持B Maryan、R Lloyd、G Gaikhorst、P Doughty、D Lettoof等曾提出的质疑：Woodleigh栖息地与该物种偏好不同；Woodleigh与Perth之间区域已广泛清除；2016年在Woodleigh进行三天爬行动物调查，检出五种Lerista spp.但未检出L. lineata；一个合理解释是标本在WAM处理时发生编目错误，尤其当时志愿者同时处理来自Woodleigh和Perth等西澳各地数千件爬行动物标本。无论原因如何，Woodleigh标本误编目造成了约30年的分布与保护状态谜团。重新评估方面，去除Woodleigh后，EOO和AOO均舒适地满足濒危阈值；栖息地丧失模型显示自欧洲定居以来86%丧失，Busselton自1927年以来无新记录，推断EOO、AOO、栖息地质量、面积与范围、地点数、亚种群数和成熟个体数持续下降。尽管地点数超过受威胁阈值（>10），研究提供新证据表明其符合IUCN严重片段化定义：60%亚种群位于<20 ha斑块，53%位于<10 ha，24%<1 ha；84%亚种群间隔大于200 m；72.8%的AOO位于残余植被之外，68%出现点距最近栖息地斑块>200 m；主要威胁包括城市化和商业开发、火灾、野猫（Felis catus）和狐狸（Vulpes vulpes）捕食。研究还反驳了WATSSC关于“超过一半分布区未受土地清除影响”的观点。保护建议方面，首要步骤是依据EPBC Act和西澳立法提名其为濒危；法律保护将要求城市开发提案/审批限制其栖息地退化，增加种群监测、恢复努力和资助资格；仍需持续管理城市化、火灾、猫狐捕食等威胁。广泛意义方面，233件凭证标本中仅3件的地点错误就使保护状态评估误导数十年并阻碍保护行动，说明标本文档错误可对分类单元保护产生长期不利影响；完全防止自然历史收藏中的文档错误不现实，但L. lineata案例强调数据采集与处理中完整性、纪律和精确性的重要性，在第六次大灭绝事件背景下，通过谨慎数据管理避免类似案例是重要且可实现的目标。
结论翻译：全球凭证标本常含某种数据错误，这些错误可能误导物种保护状态评估；此类案例却少有记录。本研究提供了 exemplar：L. lineata三件标本的地点错误掩盖了其真实保护状态数年。更具体地，研究表明该物种三件Woodleigh标本来自Perth地区，使其成为该地区（包括Rottnest和Garden Islands）的狭域特有物种，因而符合红色名录标准和澳大利亚立法下列为濒危的资格。研究终结了该物种是否受威胁的长期不确定性，并证明标本文档错误可在很长时间内阻碍物种保护管理。最终，本研究强化生态学与保护中应遵循的基本而关键原则：仔细、准确地采集和记录数据；即使仅有少数数据点出错，也可能足以扭曲生态知识，使受威胁分类单元被忽视于保护行动之外。L. lineata可能是这一问题的受害者，研究人员希望突出该问题以防止未来类似案例。