咬合面起伏（RFI）与牙齿磨耗预测圈养狒狒牙髓腔体积：基于M1–M3的微CT与咬合扫描研究

《American Journal of Biological Anthropology》：Occlusal Relief and Dental Wear Predict Pulp Chamber Volume in Captive Baboons

　　

灵长类具有可缓解牙齿磨耗（dental wear）功能后果的适应机制。其中一种适应是牙髓腔（pulp chamber）内牙本质沉积，可能延长牙齿的功能寿命。由于该沉积可反映年龄相关的次级牙本质（secondary dentin，指牙萌出后渐进沉积）和刺激驱动的三级牙本质（tertiary dentin，指局部刺激响应形成），由此导致的牙髓体积减少究竟主要跟随累积磨耗、时间年龄，还是咬合形态的某些方面，仍不清楚。该研究检验圈养狒狒牙髓腔体积、牙齿磨耗和牙科地形学（dental topography）之间的共变。研究人员使用微计算机断层扫描（microCT）和咬合扫描（occlusal scans）评估来自Southwest National Primate Research Center的46只成年狒狒M₁–M₃的牙髓体积、牙齿磨耗和牙科地形学之间的关系。死亡年龄按磨牙萌出时间进行调整，以计算“磨耗年龄”（wear age），表示每颗牙处于咬合状态的时间。磨耗年龄与牙齿磨耗指标呈正相关，与牙科地形学的关系较弱。校正牙髓腔体积（corrected pulp volume, CPV）与磨耗年龄、牙本质暴露比（dentin exposure ratio, DER）和Krueger-Scott评分（Krueger-Scott scores）呈负相关，而咬合面起伏指数（relief index, RFI）是唯一在跨磨牙分析中与牙髓体积相关的牙科地形学指标。这些结果提示，狒狒牙髓腔缩小既反映累积磨耗，也反映咬合形态的功能效应。由于磨耗牙中的RFI反映冠几何形态的磨耗相关变化，研究人员提出假设：咬合面起伏的变异也可能与机械负荷在冠部如何分布有关。这些提出的关系仍待直接检验。因此，牙髓腔重塑模式可能随类群牙齿形态和负荷环境而变化。

研究背景：牙齿磨耗是生物人类学的重要研究内容。牙齿在考古与化石记录中数量丰富，并保存年龄、食性和生活史信号；磨耗模式长期用于法医和生物考古学中的年龄估计，也可用于理解现生灵长类的取食生态与生活史。随着磨耗累积，牙齿形态、咬合功能及牙齿内部结构均会改变；同时，牙齿具有多种补偿机制以缓冲磨耗的功能后果。除行为与生物力学调整、牙列内位置变化外，牙齿内部还会发生牙本质沉积，使牙髓腔体积随时间和刺激而缩小。牙髓腔缩小可由两种相关但不同的过程造成：一是随年龄持续沉积的次级牙本质（secondary dentin），二是针对局部病理损伤或机械应力形成的三级牙本质（tertiary dentin）。因此，牙髓腔体积可能同时反映年龄相关过程与机械诱导过程。既有研究多分别关注外部磨耗或内部牙髓腔变化，尚不清楚牙髓腔重塑主要反映累积磨耗、功能负荷还是牙齿形态。狒狒双脊齿型磨牙具有较高牙尖和明显咬合面起伏，磨耗过程中咬合形态变化显著；圈养群体具有已知死亡年龄和相对控制饮食，可估计牙齿处于咬合状态的持续时间，因而适合检验牙髓腔体积、牙齿磨耗与牙科地形学（dental topography）的共变。

研究人员在46只圈养成年狒狒的M₁、M₂和M₃中检验磨耗相关牙科地形学变化与牙髓腔体积变化，提出两个问题：Q1，牙科地形学与牙齿磨耗指标如何随磨耗年龄变化；Q2，牙髓腔体积与累积牙齿磨耗还是牙科地形学变化更密切相关。研究结论认为，狒狒牙髓腔缩小既反映累积磨耗，也反映咬合形态尤其是咬合面起伏的功能效应；跨类群和食性类别比较校正牙髓腔体积（corrected pulp volume, CPV）时，可能受到牙齿形态结构和负荷环境差异的影响。其意义在于将外部磨耗与内部牙髓重塑联系起来，提示牙齿内部对磨耗的响应可能受冠形态缓冲和塑造，牙髓腔重塑不仅跟踪累积釉质丧失，也跟踪牙齿如何机械地经历磨耗。

关键技术方法（不超过250字）：样本来自Southwest National Primate Research Center（SNPRC）的46只（32雌、14雄）圈养成年狒狒头骨，个体为Papio anubis、P. cynocephalus和P. hamadryas不同程度杂种，由Dr. James Cheverud尸检并管理，现藏于University of Illinois, Urbana-Champaign。研究人员用MEDIT i700扫描生成牙列3D模型，计算牙本质暴露比（dentin exposure ratio, DER）与Krueger-Scott评分；用Bruker SkyScan 1273 microCT（35—39 μm体素）扫描，Dragonfly分割冠部牙髓腔测体积并以二维咬合面积校正为CPV；用MolaR计算RFI、方向斑块计数旋转（orientation patch count rotated, OPCR）和凸Dirichlet法向能量（convex Dirichlet normal energy, vDNE）；以死亡年龄减去群体性别平均萌出年龄得磨耗年龄（wear age）；用线混合效应模型（动物ID随机因子、性别解释因子）分析，并以partR2评估贡献。

3.1 Q1. 牙科地形学与牙齿磨耗指标如何随狒狒磨耗年龄变化？通过比较磨牙列并采用线混合效应模型，研究人员发现牙科地形学指标随牙位显著变化：M₃的vDNE和OPCR显著高于M₁，RFI显著低于M₁和M₂；M₃的汇总Krueger-Scott评分、vDNE和磨耗年龄显著低于M₂与M₁，符合萌出顺序预期。雄性OPCR和汇总Krueger-Scott评分显著高于雌性。汇总磨牙样本中，汇总Krueger-Scott评分和DER随磨耗年龄显著增加；OPCR与RFI随磨耗年龄显著负相关；vDNE在汇总样本中不显著，但在M₁和M₂中随磨耗年龄增加，M₃无此关系。按牙位交互分析，汇总Krueger-Scott评分和DER在各磨牙均与磨耗年龄正相关，截距以M₁最高、M₃最低，斜率无显著差异；OPCR在各磨牙均不显著；RFI在M₁和M₂中显著负相关；vDNE在M₁和M₂中显著正相关，且M₃与M₁、M₂的斜率差异显著。结论是外部磨耗指标较强跟踪磨耗年龄，而多数牙科地形学指标与磨耗年龄关系较弱且随牙位变化。

3.2 Q2. 牙髓腔体积与累积牙齿磨耗还是牙科地形学变化更密切相关？通过线混合效应模型和多变量贡献分析，研究人员发现CPV随磨耗年龄、汇总Krueger-Scott评分和DER显著下降；汇总样本中仅RFI与CPV显著相关。按牙位分析，M₁的DER、汇总Krueger-Scott评分和OPCR与CPV负相关，M₃的RFI与CPV负相关；似然比检验显示磨耗年龄和vDNE未较牙位单独模型解释更多CPV变异；多变量模型显示磨耗年龄继以DER解释CPV变异最多。结论是狒狒牙髓腔缩小同时携带累积磨耗和咬合形态信号，CPV可能混合年龄相关次级牙本质与负荷相关三级牙本质。

讨论总结：讨论指出，磨耗年龄与汇总Krueger-Scott评分、DER正相关，表明序数评分和暴露牙本质定量指标均捕捉广泛年龄分级磨耗进程；远中磨牙磨耗相对较少，反映萌出时间差异，M₃中磨耗年龄与地形学变量关系更弱。狒狒磨牙的磨耗年龄与多数牙科地形学指标关系较弱；较高磨耗年龄与较低RFI相关，说明牙齿随年龄变平；OPCR仅由磨耗年龄解释少量条件变异且无磨牙特异性相关；vDNE在M₁和M₂中随磨耗年龄增加，可能与磨损造成更锐利釉质—牙本质过渡、小面和表面复杂性有关，M₃因咬合时间较短和总体磨耗较低而无此关系。RFI是汇总样本中唯一与CPV相关的地形学指标；由于磨耗牙RFI并非独立于磨耗，该模式提示牙髓腔缩小也受咬合形态影响。CPV不能区分年龄相关次级牙本质与局部三级牙本质，结果提示该样本牙髓腔体积减少可能反映年龄相关背景趋势叠加负荷相关刺激响应。原文提出假设：RFI所捕捉的相对牙尖高度和起伏等咬合几何特征可能影响力在冠部的分布；三级牙本质可由局部、常为发作性的牙髓—牙本质复合体刺激触发，而非仅由釉质丧失触发。该研究缺乏咀嚼负荷、釉质厚度或体积、初始牙髓尺寸及组织学牙本质类型的直接测量；CPV为全牙测量，而磨耗和牙科地形学捕捉表面且常为局部变化，若牙本质沉积发生在集中负荷区域下方，全牙牙髓腔体积可能稀释局部响应。釉质结构变异可能调节该关系，狒狒绝对釉质厚度存在变异，薄釉质可能使牙本质暴露更早刺激牙髓，厚釉质可能缓冲类似刺激。圈养样本虽有广泛磨耗，但磨耗程度可能低于野生群体；野生狒狒常取食机械挑战性食物并摄入环境 grit，圈养狒狒主要食猴粮并补充食物，可能产生较低磨蚀磨耗和机械负荷，牙髓—牙本质复合体受到的能触发三级牙本质的刺激可能较少。原文认为CPV与牙齿磨耗关系可能对咬合面起伏、食性力学和负荷 regime 高度敏感，产生集中力和局部牙本质刺激的负荷环境最可能触发三级牙本质沉积及牙髓腔体积减少。研究结论（翻译）：研究结果表明，狒狒牙髓腔缩小既反映累积磨耗，也反映咬合形态尤其是咬合面起伏的功能效应。这些发现表明，跨类群和食性类别比较CPV时，可能因牙齿形态结构差异以及负荷环境差异而复杂化。更广泛地说，牙齿内部对磨耗的响应可能受冠形态缓冲和塑造，这意味着牙髓腔重塑可能不仅跟踪累积釉质丧失，也跟踪牙齿如何机械地经历磨耗。