恒河猴（Macaca mulatta）发育过程中最大张口度的异速生长：张口度与咬合力之间的功能权衡

《American Journal of Biological Anthropology》：Maximum Gape in Developing Macaca mulatta

　　

摘要 目的： 最大张口度（maximum gape）和咬合力（bite force）是灵长类颅齿性能（craniodental performance）的两项关键指标，但在缺乏代偿性适应的情况下，较大的张口度通常与咬合力下降相关。灵长类的颅齿形态在发育过程中经历功能性转变，但这些性能变量如何随生活史转变而变化，目前尚不清楚。 材料与方法： 研究人员对来自波多黎各卡约圣地亚哥（Cayo Santiago）的211只恒河猴（Macaca mulatta）进行了活体（in vivo）最大张口度采集，样本覆盖从婴儿期到壮年后期的各发育阶段；同时，研究人员基于同一批个体死亡后的骨骼测量数据计算了颌骨杠杆（jaw leverage），即咬合力的贡献因素之一。研究人员采用普通最小二乘（OLS）回归与混合效应模型（mixed-effects models）相结合的方法检验异速生长关系，并以发育阶段和性别作为交互项。 结果： 在按性别划分的各发育阶段中，活体张口度相对于体重和颌骨长度均未偏离等速生长（isometry），但较大个体的颌骨杠杆显著低于较小个体。最大的发育差异出现在壮年前期（pre-prime）与壮年期（prime）个体之间。犬齿长度相对于体重和颌骨长度在雄性中呈正异速生长（positive allometry），在雌性中则未偏离等速生长；而最大张口度相对于犬齿长度在两种性别中均呈负异速生长（negative allometry）。 讨论： 这些结果表明，恒河猴在性二态（sexual dimorphism）开始显现之际，经历了颌骨杠杆与张口度之间的功能性权衡。壮年前期个体表现出相对较高的颌骨杠杆，而成体则在机械优势降低的情况下维持与体重和颌骨尺寸成比例的张开口度。雄性大型犬齿的萌出并未在体重和颌骨长度所捕获的体型差异之外，对线性张口度产生额外影响。

论文解读

一、研究背景与科学问题

灵长类的颅齿系统承担着进食、打斗、防御和社会展示等关键功能，其中最大张口度和咬合力是衡量颅齿性能的两项核心指标。然而，在缺乏代偿性肌肉或颅齿形态调整的情况下，更大的张口度往往意味着咬肌被拉伸至非最优长度，从而导致咬合力下降，这就构成了张口度与咬合力之间的功能性权衡。灵长类在发育过程中经历体型、形态、食性和行为的显著变化，这些变化势必影响其营养需求和颅齿性能的适应性权衡，但此前尚无研究系统考察最大张口度在灵长类发育过程中的变化规律。

恒河猴是研究这一问题的理想物种：其摄食系统已被活体、离体和建模等多种途径广泛研究，且雄性成年个体拥有显著大于雌性的大型犬齿、颅骨和体型，为检验性二态发育对颅齿性能的影响提供了天然条件。然而，此前关于咬合力与颌骨长度关系的发育研究仅限于等速生长检验，最大张口度在发育过程中的异速生长模式从未被系统检验。因此，研究人员以波多黎各卡约圣地亚哥的恒河猴为对象，系统考察最大张口度、颌骨杠杆臂距离和犬齿长度在发育过程中的异速生长关系，并检验三个核心预测：跨发育阶段的最大张口度和颌骨杠杆臂相对于体重和颌骨长度呈正异速生长且存在性别差异；发育阶段内部体型变异可预测张口度和杠杆臂且性二态出现后性别差异加剧；最大张口度相对于犬齿长度呈等速或正异速生长而杠杆臂呈负异速生长。

二、研究设计与关键方法

研究人员选取了来自卡约圣地亚哥两个低等级社会群体的211只恒河猴（124雌，87雄）作为横断面样本，样本覆盖从婴儿期（0–2.99岁）、壮年前期（3–5.99岁）、壮年期（雄性6–11.99岁，雌性6–16.99岁）到壮年后期（雄性12–19.9岁，雌性17–25.88岁）的完整发育轨迹。所有个体均在从岛上移除次日完成测量。活体数据方面，研究人员在麻醉状态下使用卡尺测量最大线性张口度，定义为下颌前移并最大程度下压后上颌与下颌中切牙切缘之间的距离；骨骼数据方面，研究人员从同一批个体的颅骨上采集25项测量数据，包括各咬肌的力臂（in-lever）距离、各咬合点的阻力臂（out-lever）距离以及切牙覆??关系，并据此计算加权力臂和颌骨杠杆。所有变量经自然对数转换后，采用普通最小二乘回归和以测量者为随机效应的混合效应模型进行异速生长分析，以性别和发育阶段为交互项，并采用Tukey校正进行成对比较。

三、主要研究结果

最大线性张口度相对于体重和颌骨长度呈等速生长。 在雄性和雌性中，最大线性张口度相对于体重和颌骨长度的斜率均未偏离等速生长预期（相对于体重的等速斜率为0.33，相对于颌骨长度的等速斜率为1.0），颌骨力臂长度同样呈等速生长。然而，第一磨牙（M₁）处阻力臂相对于体重和颌骨长度呈正异速生长，表明较大个体的颌骨杠杆（力臂与阻力臂之比）随体型增大而降低。因此，较大恒河猴拥有与体型成比例的大张口度，但机械优势下降。

张口度与颌骨杠杆的功能权衡与性二态出现同步。 发育阶段间的成对残差比较显示，壮年前期个体在控制体重和颌骨长度后，第一切牙（I₁）和第一磨牙（M₁）处的颌骨杠杆残差显著高于壮年期个体，而最大张口度残差则低于壮年期个体。这表明恒河猴在壮年前期向壮年期过渡期间经历了功能性权衡的转变：壮年前期个体在功能上优先保障咬合力，而壮年期及壮年后期个体则在颌骨杠杆降低的情况下维持张口度与体型和颌骨尺寸的等速关系。最大的性别差异出现在壮年期，雄性在最大线性张口度、最大角张口度、上颌犬齿长度和颌骨长度上均显著大于雌性。

最大线性张口度相对于犬齿长度呈负异速生长。 雄性犬齿长度相对于体重和颌骨长度呈正异速生长，而雌性则未偏离等速生长，反映了雄性通过更长的生长周期实现大型犬齿的双态发育模式。然而，最大线性张口度在两种性别中均相对于犬齿长度呈负异速生长，即张口度的增长慢于犬齿长度的增长。这表明犬齿长度并非恒河猴最大张口度的最佳预测指标，雄性大型犬齿的萌出并未在体重和颌骨长度所捕获的体型差异之外对线性张口度产生额外影响。

四、讨论与结论

研究人员指出，本研究的发现与先前关于咀嚼肌结构正异速生长的报道存在差异，这可能反映了骨骼杠杆和肌肉结构对咬合力的不同贡献途径。研究结果明确支持张口度与颌骨杠杆（咬合力的代理指标）之间存在跨发育阶段的功能性权衡，且这一权衡的转变与性二态的建立和大型犬齿的萌出密切相关。这是首个记录灵长类发育过程中张口度变化的研究，揭示了生活史转变对颅齿性能变量的深刻影响，强调了张口度和咬合力在整个发育过程中的可塑性，并为未来结合行为数据、精细肌肉与载荷数据以及衰老指标的综合研究指明了方向。研究人员最终得出结论：恒河猴在性二态开始显现之际经历颌骨杠杆与张口度之间的功能性权衡，壮年前期个体优先保障咬合力，而成体则在机械优势降低的情况下维持与体型成比例的张开口度，雄性大型犬齿的萌出并不在体型差异之外额外影响线性张口度。