城市景观中尼泊尔龟甲虫Laccoptera nepalensis的发生格局、飞行能力与耐饥饿性研究

《Journal of Asia-Pacific Entomology》：Urban occurrence, flight performance, and starvation tolerance of the tortoise beetle Laccoptera nepalensis in Tokyo, Japan

　　

摘要：城市化区域通常拥有大量高流动性的人口，这促进了生物的人为介导引入与分布扩张（Suarez et al., 2001；Takahashi and Park, 2020）。尤其是一些外来物种被有意引入城市，随后可能被释放或逃逸（Padayachee et al., 2017）。然而，即使个体被人类运输，若抵达区域缺乏适宜的食物资源，它们仍无法生存（Peacock and Worner, 2008）。在此类条件下，使个体能够到达食物资源或抵达后存活一段时间的性状，可能会提高其定殖的可能性。飞行能力是到达食物资源和扩展分布范围的重要性状（Robinet et al., 2019；Cornelissen et al., 2024）。在植食性昆虫中，在寄主植物斑块间移动的能力可影响定殖与种群持续（Tscharntke and Brandl, 2004）。此外，耐饥饿性（starvation resistance），通常以动物在完全食物剥夺条件下能够存活的时长来衡量（Hoffmann and Harshman, 1999），可能在个体遇到适宜食物资源前的存活中发挥重要作用。例如，Papach et al.（2020）提出，较高的耐饥饿性可能提高个体在人为介导扩散后到达新食物源的可能性。龟甲虫Laccoptera nepalensis Boheman（鞘翅目：叶甲科）是一种扁平的棕橙色甲虫，鞘翅一侧具有两个大的黑色斑点（Shintani et al., 2021）。该物种自然分布于亚洲南部和东部的热带及亚热带地区，包括日本（Sultan et al., 2008）。尽管该物种此前仅分布于日本南部（Ochi and Yoshitomi, 2016；Shigeto et al., 2020），自20世纪末以来其分布逐渐扩展，现已广泛分布于日本，包括关东、东海、近畿、中国、四国、九州和琉球地区（Shigeto et al., 2020）。L. nepalensis的幼虫和成虫均取食旋花科（Convolvulaceae）植物的叶片，尤其是甘薯Ipomoea batatas (L.) Lam.，这是一种具有农业重要性的作物；因此，该物种常被视为害虫（Takeuchi and Oneda, 2016；Ochi and Yoshitomi, 2016；Shintani et al., 2021）。与此同时，L. nepalensis也常在野生旋花科植物上被观察到，如Ipomoea coccinea L.、Ipomoea indica (Burm.) Merr.、Calystegia japonica Choisy、Calystegia soldanella (L.) Roem. & Schult.以及园林牵牛花Ipomoea nil (L.) Roth，即使在城市化区域也是如此（Ochi and Yoshitomi, 2016；Hinakura, 2019；Haruki et al., 2022）。Shigeto et al.（2020）指出，该物种主要在城市化低地地区扩展其分布。如果L. nepalensis具有足够的飞行能力以在邻近寄主斑块间移动，并具有足够的耐饥饿性以在暂时性食物剥夺中存活，这些性状可能促进其在寄主植物呈斑块状分布的城市景观中的持续存在。本研究的目的是考察L. nepalensis是否通过利用城市区域中斑块状分布的食物资源来扩展其分布范围。研究人员假设该物种具有较高的飞行能力和耐饥饿性，使其能够在城市区域内定殖分散的Calystegia spp.斑块。研究人员结合野外监测、飞行磨（flight-mill）实验和实验室饲养实验，评估了L. nepalensis在城市化景观中的发生格局、飞行性能和耐饥饿性。具体而言，研究人员在日本东京八王子市进行了为期三个月的样线调查，记录了旋花科斑块的分布及L. nepalensis在这些斑块中的发生情况。研究人员还使用自制的飞行磨测量了成虫的飞行性能，并评估了成虫在食物剥夺条件下的存活情况。尽管本研究仅代表特定区域的单一案例且数据有限，但野外调查与实验的结合有望为该物种正在进行的分布扩张提供有价值的见解。基于这些结果，研究人员讨论了飞行能力和耐饥饿性如何与L. nepalensis在城市环境中的发生和持续相关，以及这些性状如何与其正在进行的分布扩张相关联。

论文解读：城市景观中尼泊尔龟甲虫的发生格局、飞行性能与耐饥饿性研究

一、研究背景与问题提出

城市化区域通常人口密集且流动性高，这为生物的人为介导引入和分布扩张创造了条件。然而，即使生物个体被人类活动携带至新区域，若当地缺乏适宜的食物资源，它们仍难以存活。在此背景下，能够帮助个体到达食物资源或在抵达后维持存活的生物学性状，可能显著提高外来物种在新环境中定殖的成功率。飞行能力是植食性昆虫在寄主植物斑块间移动、寻找食物和扩展分布范围的关键性状；耐饥饿性则决定了个体在完全食物剥夺条件下能够存活的时间长度，对个体在遇到适宜食物资源前的生存至关重要。

尼泊尔龟甲虫Laccoptera nepalensis Boheman（鞘翅目：叶甲科）是一种扁平的棕橙色甲虫，鞘翅一侧具有两个大型黑色斑点。该物种自然分布于亚洲南部和东部的热带及亚热带地区，包括日本。历史上，该物种仅分布于日本南部，但自20世纪末以来其分布范围持续扩展，现已广泛分布于日本关东、东海、近畿、中国、四国、九州和琉球等地区。L. nepalensis的幼虫和成虫均取食旋花科（Convolvulaceae）植物叶片，尤其偏好甘薯Ipomoea batatas这一农业重要作物，因此常被视为害虫。同时，该物种也常在野生旋花科植物上被发现，即使在城市化区域也不例外。已有研究指出，该物种主要在城市化低地地区扩展分布。如果L. nepalensis具备足够的飞行能力以在邻近寄主斑块间移动，并具有足够的耐饥饿性以度过暂时性食物匮乏期，这些性状可能促进其在寄主植物呈斑块状分布的城市景观中的持续存在。然而，此前缺乏对该物种在城市环境中生存策略的系统研究，尤其是飞行能力和耐饥饿性这两个关键性状的量化评估。

二、研究内容与意义

本研究的目的是考察L. nepalensis是否通过利用城市区域中斑块状分布的食物资源来扩展其分布范围。研究人员假设该物种具有较高的飞行能力和耐饥饿性，使其能够在城市区域内定殖分散的Calystegia spp.斑块。研究结合野外监测、飞行磨（flight-mill）实验和实验室饲养实验，系统评估了L. nepalensis在城市化景观中的发生格局、飞行性能和耐饥饿性。该研究的意义在于：首次综合运用野外调查与受控实验相结合的方法，为理解该物种在城市环境中的持续存在机制及其正在进行的分布扩张提供了初步但重要的实证数据，也为城市生态系统中入侵物种管理提供了科学依据。

三、主要技术方法

研究人员采用了三种主要技术方法开展研究。第一，样线调查法：在日本东京八王子市建立约16公里的调查路线，于2022年6月15日至9月23日期间每周进行一次样线调查，记录旋花科斑块的分布动态及L. nepalensis在各斑块中的发生情况，包括成虫、蛹、幼虫和卵各发育阶段。第二，飞行磨实验法：使用自制飞行磨装置（参照Arakawa and Miyamoto 2007和Tsunoda and Moriya 2008的设计），于2023年10月和2024年6月采集野外成虫进行2小时飞行试验，通过视频记录计算飞行圈数和飞行距离。第三，实验室耐饥饿性实验：成虫采集自神奈川县横滨市乡村地区（距调查地点直线约13公里），在20°C和27°C两个温度条件下设置三种处理——无食物无水（N）、仅提供水（W）、对照组提供食物和水（C），每组5只个体置于塑料容器中，每1至4天记录一次存活情况，采用Kaplan-Meier生存曲线和log-rank检验进行统计分析。

四、研究结果

（一）野外调查结果

样线调查共记录到144个旋花科（Calystegia pubescens或Calystegia hederacea）斑块。最大斑块延伸达20米，而小于1米的小型斑块常因割草等干扰而消失，但许多斑块随后重新生长并再次成为调查对象。在整个调查期间，斑块反复出现消失和重现的动态变化。在144个记录斑块中，成虫L. nepalensis在6个斑块中被观察到。幼虫和卵在调查中极为罕见，分别仅观察到2次和1次。部分斑块中该物种在后续调查中持续被检测到，而另一些斑块则仅观察到一次。值得注意的是，这些斑块不一定邻近其他已占据斑块，且存在成虫在前一周未被观察到、随后突然被检测到的情况。

（二）飞行磨实验结果

在2小时试验期间，2023年测试的10个个体中有5个观察到飞行行为，2024年测试的16个个体中有6个观察到飞行行为。2023年最大飞行距离为50.7米，2024年为10.21米。2023年所有个体的平均飞行距离为5.83±15.11米（平均值±标准差），其中飞行个体的平均距离为11.66±19.71米；2024年所有个体的平均飞行距离为1.71±3.28米，飞行个体的平均距离为4.57±3.95米。26个测试个体中超过一半在2小时试验期间未表现出飞行行为，仅2个个体飞行超过10米。与红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus（12小时内可飞行达7公里）和豆叶甲Cerotoma trifurcata（24小时内平均飞行25.59次，平均飞行距离166.01米）等已知甲虫的飞行能力相比，L. nepalensis在本实验条件下的飞行距离较短。

（三）耐饥饿性实验结果

在27°C条件下，无食物无水处理组的成虫中位生存时间为3天；仅提供水处理组的中位生存时间为8天。在20°C条件下，无食物无水处理组的中位生存时间为7天；仅提供水处理组的中位生存时间为11天。两个温度条件下，各处理组间生存差异均显著（27°C：log-rank检验，χ2=88.4，df=2，P<0.001；20°C：log-rank检验，χ2=51.8，df=2，P<0.001）。在两个温度条件下，当饥饿处理组和仅供水处理组的所有个体均死亡时，对照组仍有超过50%的个体存活。

五、讨论与结论

讨论部分指出，城市绿地中的植物斑块即使在高度改造的景观中也能为昆虫提供重要的食物和栖息地资源。研究结果表明，L. nepalensis能够利用城市环境中空间隔离的旋花科斑块，尽管其寄主植物呈不连续分布。成虫、卵和幼虫在部分斑块中的出现表明，这些斑块不仅可作为临时取食场所，还可作为繁殖栖息地。尽管成虫在实验条件下通常表现出有限的飞行活动，但它们能够在无食物条件下存活数天，尤其是在有水可用的情况下。这些发现表明，L. nepalensis利用分散寄主斑块的能力可能得到其耐受无食物时期的支持，尽管主动飞行对斑块间移动的贡献仍不清楚。

样线调查显示，旋花科斑块在调查期间反复消失和重现，可能由于割草、衰老或其他局部干扰所致。然而，L. nepalensis在部分分散的旋花科斑块上被反复观察到，且确认了包括成虫、卵和幼虫在内的多个生命阶段。这些观察表明，城市区域中分散的旋花科斑块至少可以暂时作为L. nepalensis的局部栖息地和繁殖场所。成虫也在此前未记录到的斑块中被检测到，结合此前关于该物种可能随甘薯幼苗运输或附着于车辆的报道，这种零星发生模式与人为介导扩散的可能性一致。

飞行磨实验结果表明，大多数测试个体在实验条件下表现出有限的飞行活动，最大记录飞行距离为50.7米。与已有报道中其他甲虫的飞行距离相比，L. nepalensis在本研究条件下的飞行距离较短，提示成虫可能不经常进行长距离飞行。然而，飞行磨性能并不直接代表野外实际移动距离，且样本量有限，这些观察结果应谨慎解读。

耐饥饿性实验表明，在提供水但无食物的情况下，L. nepalensis在27°C条件下可存活8天，在20°C条件下可存活11天。城市环境通常包含各种水源，如运河、排水沟、湿润土壤和灌溉植被，因此成虫即使在寄主植物不可立即获得的区域也可能存活一段时间。野外调查在约16公里样线路线中识别出144个旋花科斑块，粗略估计斑块间平均间距约111米，表明该物种不太可能在单次飞行中穿越寄主植物斑块间的距离。因此，其耐饥饿性可能帮助个体到达寄主植物并在斑块间移动，从而支持其在频繁受干扰的城市景观中的生存和成功定殖。

研究结论为：城市环境中分散的寄主植物斑块可以为L. nepalensis提供局部栖息地，成虫可以耐受暂时性无食物时期，尤其是在有水可用的情况下。飞行磨实验也表明，大多数测试个体在实验条件下表现出有限的飞行活动。然而，由于飞行和饥饿实验存在若干局限性，这些发现应视为初步结果，不应在未经进一步研究的情况下推广至更广泛的种群。尽管当前数据未直接证明人为介导扩散，但城市样线中的零星发生模式、飞行磨实验中观察到的有限飞行活动，以及此前关于该物种可能随甘薯幼苗运输或附着于车辆的报道，均与人类活动对该物种至少部分城市发生事件的贡献这一可能性相一致。虽然该物种作为甘薯害虫而知名，但其在城市化区域的经济影响可能有限。然而，鉴于其近期的分布扩张，持续监测对于评估其潜在生态影响和阐明其扩散过程将是必要的。