塔特拉山双花堇菜形态与地上生物量分配的海拔梯度变异研究

《Plants》：Elevational Variation in Morphology and Biomass Allocation of Alpine Yellow-Violet Viola biflora

　　

摘要：跨越广阔海拔范围的山地植物会经历气候、植被结构和生物互作的变化，这些变化可能产生对比鲜明的性状响应。研究人员调查了双花堇菜（Viola biflora）在其波兰塔特拉山分布范围内的形态和地上生物量分配的海拔变异。共在海拔890至2115 m a.s.l.之间的34个样点采集了338株开花个体。使用混合效应模型（mixed-effects models）分析性状，比较了与海拔的直线和二次曲线关系。株高、植株质量、茎质量和莲座叶及茎生叶叶柄长度呈驼峰状关系，最大值出现在海拔范围的中部。株高先增加22.9%达到最大值，随后下降34.1%，而茎生叶叶柄长度先增加75.6%后下降34.5%。叶质量和茎生叶叶片面积随海拔持续下降。花质量无显著变化，而花冠长度和宽度分别下降15.5%和19.6%。花质量分数（flower mass fraction）在中等海拔最低，向最高海拔样点方向增加。株高和叶柄长度的中海拔最大值与森林林下植被向开阔亚高山植被的过渡带相吻合，可能反映了光照可用性和与邻近植被互作的变化。

塔特拉山双花堇菜形态与地上生物量分配的海拔梯度变异研究：论文解读

一、研究背景与科学问题

山地环境在较短的地理距离内呈现出显著的环境梯度变化。在温带山区，海拔升高通常伴随气温下降、生长季缩短，以及太阳辐射、风暴露、积雪持续时间、土壤发育和养分可用性的变化。生物条件同样随海拔改变：植物间竞争和草食压力通常向高海拔递减，而传粉者可用性相关的限制在寒冷的高海拔环境中可能更为突出。因此，海拔代表了一个综合环境梯度，整合了众多非生物和生物因子，这些因子在山坡上的相对重要性可能各不相同。

植物种群可能通过表型可塑性、种群间的遗传分化或两者结合来响应这种环境异质性。已有研究表明，不同物种和生长型对海拔的形态响应方向和幅度存在显著差异。例如，瑞士阿尔卑斯山的高海拔高山早熟禾种群表现出生长和相对繁殖投入的降低；日本中部的毛果一枝黄花复合体在高海拔具有更短的茎但更大的头状花序；而喜马拉雅地区的线叶百里香则表现出叶尺寸和花宽随海拔增加的趋势。这些发现表明，营养性状和繁殖性状可能表现出对比鲜明的海拔响应，且这些模式具有物种和性状特异性。

然而，性状沿海拔梯度的变异不一定遵循简单的单调趋势。尽管温度随海拔逐步降低，但其他环境因子，包括植被结构、光照可用性、土壤性质和生物互作，可能在山坡上以不同方式变化。因此，不同环境压力可能在物种海拔范围的不同部分占主导地位，从而产生曲线或阈值响应。塔特拉山已有研究显示，多种物种的花部性状与海拔呈单峰关系，最大值出现在物种海拔分布中心附近。

双花堇菜（Viola biflora L.）是堇菜科多年生草本植物，具有淡黄色花朵，分布于从山地森林到高山植被的凉爽湿润生境中。其在塔特拉山的广阔海拔分布使其特别适合研究种内形态变异和不同植被环境下的生物量分配。在低海拔，该物种主要出现在森林林下，偶尔出现在林缘；而在其分布范围的上部，则占据开阔的亚高山和高山植被。因此，种群不仅经历显著的气候梯度，还经历植被结构和光环境的实质性变化。

本研究在海拔跨度达1225 m的34个样点对双花堇菜进行采样，旨在检验以下两个科学问题：（1）双花堇菜的营养形态、花部性状和地上生物量分配模式是否随海拔显著变化；（2）这些响应是遵循单调趋势还是沿海拔梯度呈现曲线模式。研究人员提出两个假设：H1认为植物株型和营养器官尺寸将向物种海拔范围上部递减，反映高海拔日益严酷的气候条件限制；H2认为与叶片垂直定位相关的性状，特别是株高和叶柄长度，可能表现出与海拔的非单调关系。

二、研究设计与技术方法

本研究在波兰塔特拉山（Western Carpathians）塔特拉国家公园内开展。研究区域气候随海拔变化显著，年平均气温从山麓约+6 °C降至最高峰约?4 °C，积雪持续时间从低海拔约100天增至近山顶约290天。植被呈现五个主要垂直带：下山地森林带（至约1200 m a.s.l.）、上山地森林带（1200–1550 m a.s.l.）、以矮松为主的亚高山带（1550–1800 m a.s.l.）、高山带（1800–2250 m a.s.l.）以及约2250 m a.s.l.以上的亚雪带。

研究人员于2018年在34个样点共采集338株单花开花个体，样点海拔范围890至2115 m a.s.l.。采样点选择确保物种海拔范围的大致均匀覆盖。样点间个体间距至少1.5 m以减少重复采样同一基因型的可能性，仅选择无明显草食、病害或物理损伤迹象的健康植株。花部尺寸在野外采集后立即测量以保持自然形态，使用数字游标卡尺测量花冠长度（CorL）、花冠宽度（CorW）和下花瓣宽度（PetalW）。植株随后压制干燥，测量株高（PH）、最大莲座叶和茎生叶的叶柄长度及两个垂直叶片直径，叶片面积按椭圆面积公式计算。植物材料在80 °C烘箱干燥48小时后，分离为茎、叶和花分别称量干质量，计算植株质量（PM）、叶质量（LM）、茎质量（SM）、花质量（FM）以及叶质量分数（LMF）、茎质量分数（SMF）和花质量分数（FMF）。

统计分析使用R 4.5.1版本，采用线性混合效应模型，海拔作为连续固定效应，样点作为随机效应。对每个性状拟合两个备选模型：直线模型和含二次项的曲线模型，通过似然比检验比较模型拟合优劣，以确定性状与海拔的关系是直线还是曲线形式。

三、研究结果

3.1 营养性状的海拔变异

所有营养性状在890–2115 m a.s.l.海拔梯度上均显著变化。植株质量和茎质量与海拔呈驼峰状关系。植株质量从最低海拔增加10.7%至约1290 m a.s.l.达到最大值，随后向最高海拔下降41.6%。茎质量增加20.8%至约1330 m a.s.l.达到最大值，随后下降55.1%。

株高和两个叶柄长度性状均表现出显著的驼峰状关系，最大值出现在约1410至1540 m a.s.l.的较窄海拔范围内。株高从890 m a.s.l.增加22.9%至约1410 m a.s.l.达到最大值，随后向2115 m a.s.l.下降34.1%。莲座叶叶柄长度增加31.2%至约1440 m a.s.l.达到最大值，随后下降36.4%。茎生叶叶柄长度响应最为强烈，增加75.6%至约1540 m a.s.l.达到最大值，随后向最高海拔下降34.5%。

相比之下，叶尺寸和叶生物量总体向高海拔递减。莲座叶叶片面积仅初始小幅增加7.7%至约1215 m a.s.l.达到最大值，随后向最高海拔下降54.9%。茎生叶叶片面积随海拔持续下降49.2%，叶质量在整个梯度上下降28.2%。

3.2 花部性状的海拔变异

花质量（P=0.3230）和花瓣宽度（P=0.0586）随海拔无显著变化。相比之下，花冠长度和花冠宽度沿梯度显著下降，分别从最低到最高海拔下降15.5%和19.6%。

3.3 生物量分配的海拔变异

叶质量分数（P=0.7340）和茎质量分数（P=0.0624）与海拔无显著关系。相比之下，花质量分数随海拔显著变化，从最低海拔下降20.7%至约1330 m a.s.l.达到最小值，随后向最高海拔增加85.8%。其在2115 m a.s.l.的拟合值比890 m a.s.l.高47.3%。

四、讨论与结论

双花堇菜在1225 m海拔跨度上表现出显著但对比鲜明的形态响应。最清晰的模式是株高和两个叶柄长度性状的驼峰状变异，从梯度下部增加，在物种海拔范围中部达到最大值，随后向最高海拔下降。植株质量和茎质量表现出类似的单峰响应，而叶质量和茎生叶叶片面积随海拔持续下降。不同形态组分对海拔的响应并不一致。

株高和叶柄长度的中海拔最大值与从森林林下生境向开阔亚高山植被的过渡带大致吻合。这一对应关系表明，双花堇菜的形态变异可能不仅反映海拔升高带来的日益严酷的气候条件，还反映植被结构、光环境和与邻近植物互作的变化。茎和叶柄的伸长可以改善遮荫条件下的光照获取，是避荫响应的重要组成部分。在低海拔，双花堇菜主要出现在森林冠层下，有限的光照可用性可能限制其生长；在海拔范围中部，更大的光照可用性结合相对有利的热条件可能促进更旺盛的植被生长和增加的光竞争。

在中海拔最大值之上，株高和叶柄长度向物种分布上限显著下降，这与高海拔非生物限制日益重要的趋势一致，低温、短生长季、强风和有限资源可用性限制植物生长。高海拔植株矮化可能直接源于生长受限，但也可能具有适应性优势，因为植物组织更接近地面，此处温度通常较高而风速较低。

叶叶片性状呈现不同的海拔模式。茎生叶叶片面积持续下降，莲座叶叶片面积仅在梯度下部小幅增加后强烈下降。叶质量随海拔渐进下降。这些响应与株高和叶柄长度的显著中海拔最大值形成对比，表明中海拔植株高度的增加并未伴随叶生物量或叶面积的相应增加。低海拔较大的叶片面积在遮荫森林条件下可能具有优势，因为更大的表面积可以增强光截获。

花部性状的响应不如营养性状均匀。花干质量随海拔无显著变化，花瓣宽度相对稳定，而花冠长度和宽度下降约16–20%。花质量的稳定性表明花部生物量投入相对保守。花质量分数在约1330 m a.s.l.达到最小值，恰好与植株和茎质量达到最大值的海拔范围几乎完全重合。由于花质量本身无显著变化，中海拔花质量分数的降低主要源于营养生物量投入的增加而非花绝对投入的减少。高海拔花质量分数的强烈增加主要反映营养生物量的下降而花质量保持相对稳定。

高海拔植株矮化可能影响花所经历的微气候条件。由于在适宜辐射条件下近地面温度可显著超过自由大气温度，较短的繁殖枝可使花保持在相对温暖的边界层内。花温度可能影响传粉者行为和繁殖过程，特别是在寒冷山地条件下。此外，双花堇菜具有闭花自花授粉能力，这可能在不利于传粉者活动或异花授粉成功的条件下提供替代繁殖途径。

本研究证明了双花堇菜在广阔海拔梯度上显著且性状特异的表型变异，包括株高和叶柄长度的独特驼峰状响应，其最大值与森林林下向开阔亚高山植被的过渡带大致吻合。这一对应关系与物种海拔范围内形态变异不仅与渐进变化的气候条件相关，还与植被环境的重大变化相关的观点一致。然而，海拔整合了众多环境因子，包括温度、积雪持续时间、土壤性质、水分可用性、空气湿度、坡向暴露、风以及与邻近植被的互作，其各自贡献无法从本观测数据中分离。光照条件和周围植被结构未被量化，因此提出的光照可用性和竞争在产生中海拔最大值中的作用无法直接评估。同样，本野外数据无法区分表型可塑性与种群间遗传分化，同质园实验和相互移植实验将是确定环境响应和持久种群分化对观测海拔模式相对贡献的重要后续步骤。

研究结论：双花堇菜在其塔特拉山广阔海拔范围内表现出显著且性状特异的形态和地上生物量分配变异。株高和营养器官尺寸向海拔范围上部递减的预测得到广泛支持，尽管若干性状表现出与海拔的非单调关系。特别是株高和莲座叶及茎生叶叶柄长度表现出显著的驼峰状关系，最大值出现在中等海拔，与研究人员对垂直叶定位相关性状可能非单调响应的预期一致。这些最大值与森林林下向开阔亚高山植被的过渡带大致吻合，表明植被结构和光环境的变化以及气候条件可能共同促成观测模式。相比之下，叶质量和叶叶片面积总体向高海拔下降。花质量无显著海拔趋势，尽管花冠长度和宽度下降，而花质量分数向梯度上部增加，主要反映营养生物量的下降而非花绝对生物量的增加。