《Horticulturae》:Integrating Silicon and Plant-Residue Mulching in Yellow Passion Fruit Under Semiarid Conditions: Effects on Leaf Physiology, Yield, and Fruit Quality
半干旱条件下高蒸发需求可限制黄百香果(Passiflora edulis Sims)的叶片水分状态与碳同化,因而研究人员构建了硅(Si)施用与土壤覆盖相结合的策略。本研究评估了土壤施用硅与植物残体覆盖对黄百香果生理、产量及果实品质的影响。田间试验采用随机完全区组设计,5 × 2因子安排,包括5个累积硅剂量(0、27、54、81和108 g plant?1)、2种覆盖条件(有覆盖与无覆盖)及4次重复。覆盖材料为Cenchrus ciliaris与Megathyrsus maximus残体。在整个评估剂量范围内,覆盖处理的植株表现出更高的预测气孔导度(gs)和CO2同化速率(A),以及更低的蒸腾速率(E)。增加硅剂量可提高相对含水量(RWC)并在两种覆盖条件下降低电解质渗漏(EL)。有覆盖条件下,预测最高产量为31.29 t ha?1,对应约58 g plant?1;无覆盖条件下为21.64 t ha?1,对应约55 g plant?1。有覆盖条件下,预测最大果实质量和无籽果肉质量分别达到327.86 g和114.68 g。果肉pH、可滴定酸度(TA)、可溶性固形物(TSS)及TSS/TA比值呈二次响应。在评估条件下,中等硅剂量与植物残体覆盖组合有利于产量,而生理响应和果实属性达到最大值所对应的剂量并不一致。
研究背景:黄百香果(Passiflora edulis Sims)在巴西水果生产中具有重要经济价值,其果实既供鲜食也用于工业加工。在半干旱地区种植该作物虽具有生产潜力,但高蒸发需求和水分供应多变的环境要求采取维持植株性能的管理策略。水分与温度影响决定百香果性能的多个过程:澳大利亚的研究表明土壤水分胁迫降低百香果杂交种的营养生长和开花,其响应与叶片水势下降和养分吸收减少有关;叶片温度升高可降低净CO
2同化,其严重程度取决于基因型。因此,有助于维持组织水分状态和光合活性的措施可能有助于在高温蒸发环境中维持碳同化和果实形成。硅(Si)作为一种有益元素受到关注,其作用可能涉及水分运输、矿质营养和氧化损伤防护。番茄水分胁迫研究表明硅可提高根系水力导度并改善植株水分状态;百香果幼苗研究也报道了硅酸施用后光合速率和气孔导度增加。然而,幼苗响应不能直接外推至田间结果植株。此外,硅对产量构成和果实属性的影响也需纳入评估,番茄和鳄梨的研究均表明含硅处理可影响果实品质。植物残体覆盖是另一种互补策略,可通过改善土壤表面和根区环境促进水分保持。黄百香果的研究已报道植物残体覆盖可提前采收并增加果实数量和产量。尽管如此,土壤施用硅与表面施用禾草残体在半干旱田间条件下如何交互作用仍不清楚;掺入土壤的有机改良剂与保留于表面的残体在位置、分解环境和根区影响方面存在差异。因此,需要阐明植物残体覆盖如何改变百香果对硅剂量的响应,以及水分状态、膜完整性和气体交换的变化是否伴随产量和果实属性的改变。本研究假设植物残体覆盖可改变百香果对硅施用的响应,促进水分状态和叶片功能的维持,并对产量和果实属性产生影响。研究目标是评估土壤施用硅剂量在有、无植物残体覆盖条件下对半干旱地区黄百香果生理参数、产量及果实物理和化学属性的影响。
研究人员开展的研究与结论:田间试验于2022年10月至2023年9月在巴西帕拉伊巴州立大学人类与农业科学中心(Catolé do Rocha,帕拉伊巴州)进行,土壤为Entisol(Fluvent)。试验采用随机完全区组设计,5 × 2因子安排,4次重复。处理包括5个土壤施用的元素硅累积剂量(0、27、54、81和108 g plant
?1)和2种土壤覆盖条件(有、无植物残体覆盖)。硅源为商业产品Sifol?(硅酸),按元素硅含量折算,各剂量分6次等量土壤施用,分别于移栽时及移栽后45、90、135、180和225天(DAT)施于距植株茎基约20 cm处。覆盖材料为当地可得的缓冲草(Cenchrus ciliaris)和几内亚草(Megathyrsus maximus)干燥残体,按等比例混合,以8 cm厚度铺设于距茎基80 cm半径范围内,覆盖约2.01 m
2每株,当厚度降至约4 cm时补充至初始厚度。供试材料为种子繁殖的黄百香果‘Guinezinho’品系,移栽株距3.0 × 2.0 m,约1666株 ha
?1,垂直篱架单丝引蔓,丝高2.0 m。基肥每穴施入7.7 kg腐熟牛粪、95 g过磷酸钙和50 g FTE-BR12;移栽后30天起每月施用尿素、硝酸钙和硫酸钾,试验周期内总用量分别为116、200和350 g plant
?1;移栽后60天起每3个月施用一次过磷酸钙,总计250 g plant
?1。病虫害防治按常规进行,花期每日人工授粉。灌溉采用滴灌,每株两个压力补偿滴头,流量10 L h
?1,布置于茎基两侧约20 cm处;灌溉水electrical conductivity为1.01 dS m
?1,pH为6.9。参考蒸散量(ET
0)由试验地附近A级蒸发皿日蒸发量乘以0.75的皿系数估算;作物蒸散量(ETc)按作物系数(Kc)计算,移栽后60天内Kc为0.30,61至110天为0.80,开花和果实形成期至约160天为1.20,采收期为0.80,每日灌溉量依据ETc确定。气体交换于盛花期(移栽后220天,即第5次硅施用后40天)07:00—09:00测定,使用红外气体分析仪(CIRAS-3;PP Systems,Amesbury,MA,USA),光合光子通量密度为1200 μmol m
?2 s
?1, chamber airflow rate为300 mL min
?1,测定气孔导度(gs)、净CO
2同化速率(A)和蒸腾速率(E)。相对含水量(RWC)于开花期(移栽后220天)按Cairo方法测定,每样品取10个直径1.0 cm叶圆片,称鲜重后浸入20 mL蒸馏水过夜,称饱和重,再于65 °C烘干48 h称干重,按公式计算RWC。电解质渗漏(EL)于移栽后220天测定,取5个面积113 mm
2叶圆片浸入20 mL蒸馏水,室温过夜后测初始电导率,再于100 °C水浴60 min后测最终电导率,按Campos和Pham Thi的方法以百分比表示。果实于果皮表面至少30%变黄时每日采收,累积采收期记录用于计算单株果实数、平均果实质量和产量(t ha
?1)。当所有处理均有果实进入采收期时(移栽后第8个月后),每小区选取10个果实进行物理和化学表征:果实形状指数为纵径与横径之比,用精度0.1 mm的游标卡尺测定;果实开剖后分离种子并计数,种子质量和无籽果肉质量用精度0.01 g天平测定。果肉pH、可滴定酸度和可溶性固形物按AOAC方法测定:pH用数字台式pH计(DL-PH;Del Lab,Araraquara,SP,Brazil)测定,可溶性固形物用便携式数字折光仪(PAL-1;Atago Co.,Ltd.,Tokyo,Japan)测定并以°Brix表示;可滴定酸度取5 mL果肉样液加25 mL蒸馏水和2滴1%酚酞,用经邻苯二甲酸氢钾标定的0.1 N NaOH滴定至粉色持续30 s,以柠檬酸百分比表示;TSS/TA比值为可溶性固形物与可滴定酸度之比。统计分析前用Shapiro–Wilk和Bartlett检验分别评估残差正态性和方差齐性(p ≤ 0.05),数据经方差分析检验区组、硅剂量、覆盖及硅剂量×覆盖交互效应,显著性用F检验(p ≤ 0.05);硅剂量响应在因子方差分析框架内用线性和二次回归模型评估,模型选择考虑回归显著性、决定系数(R
2)和生物学一致性,二次模型极值剂量按x = –b/(2a)估算,并视为基于模型的近似值而非实验验证的最优值;分析在R version 4.5.1的RStudio界面中完成。
主要结果:(1)气体交换:气孔导度(gs)和净CO
2同化速率(A)在两种覆盖条件下对硅剂量均呈二次响应。有覆盖和无覆盖条件下,gs预测最大值分别出现在85.06和86.54 g Si plant
?1,较零剂量分别增加55.27%和99.40%;A预测最大值分别出现在68.08和77.67 g Si plant
?1,分别增加23.91%和43.09%;超过最大响应剂量后两变量均下降。蒸腾速率(E)的拟合响应模式在两种覆盖条件下不同:有覆盖植株的二次拟合显示E增加至84.50 g Si plant
?1后下降,预测最大值较零剂量高41.28%;无覆盖植株E呈线性增加,在108 g Si plant
?1时预测值最高,较无硅处理增加38.78%。在整个评估范围内,拟合曲线预测有覆盖条件下气孔导度和CO
2同化更高、蒸腾更低。(2)叶片水分状态与膜完整性:相对含水量(RWC)在两种覆盖条件下均随硅剂量线性增加。零剂量时预测值有覆盖为64.40%、无覆盖为64.56%;108 g Si plant
?1时有覆盖为82.98%、无覆盖为80.77%,分别较零剂量增加28.84%和25.11%,绝对增加分别为18.58和16.21个百分点。电解质渗漏(EL)随硅施用下降,有覆盖植株呈二次拟合、无覆盖植株呈线性拟合;评估范围内最低预测值均出现在108 g Si plant
?1,有覆盖为21.14%、无覆盖为19.37%,分别较无硅处理降低34.78%和45.98%;零剂量时预测值分别为32.42%和35.86%。(3)产量及产量构成:产量在两种覆盖条件下对硅剂量呈二次响应。有覆盖条件下预测最高产量为31.29 t ha
?1,对应58.06 g Si plant
?1;无覆盖条件下为21.64 t ha
?1,对应55.12 g Si plant
?1;较零剂量预测值分别增加86.28%和114.39%,超过最大响应剂量后下降。单株果实数在两种条件下均随中等硅剂量增加呈二次拟合,有覆盖和无覆盖预测最大值分别为57.78和47.92个,对应剂量分别为57.48和61.04 g Si plant
?1,较零剂量分别增加31.60%和67.88%;较高剂量下预测果实数下降。平均果实质量二次拟合最大值有覆盖为327.86 g、无覆盖为277.34 g,对应剂量分别为60.30和48.87 g Si plant
?1,较零剂量分别增加40.73%和32.83%;有覆盖预测最大值较无覆盖数值上高18.22%,且对应剂量更高。果实形状指数在两种条件下呈二次响应,有覆盖和无覆盖预测最大值分别为1.02和1.07,对应剂量分别为66.25和65.00 g Si plant
?1,较零剂量分别增加20.71%和24.74%;与平均果实质量不同,果实形状指数预测最大值无覆盖数值上更高。(4)种子与果肉物理属性:每果种子数和种子质量在两种覆盖条件下均呈二次响应。有覆盖和无覆盖每果种子数预测最大值分别为434.02和354.90粒,对应剂量分别为68.17和49.17 g Si plant
?1,较零剂量分别增加35.36%和18.68%;种子质量预测最大值分别为44.80和38.84 g每果,对应剂量分别为58.16和41.95 g Si plant
?1,分别增加31.86%和23.51%。有覆盖条件下种子数和种子质量的预测最大值分别较无覆盖数值上高22.30%和15.34%;两种条件下种子质量最大响应剂量均低于种子数最大响应剂量。无籽果肉质量随中等硅剂量增加、较高剂量下降,呈二次拟合;有覆盖预测最大值为114.68 g每果,对应66.06 g Si plant
?1,无覆盖为99.97 g每果,对应52.93 g Si plant
?1,较零剂量分别增加37.03%和60.85%;有覆盖预测最大值较无覆盖高14.71%,且对应硅剂量更高。(5)果肉化学属性:果肉pH在两种覆盖条件下呈二次响应。有覆盖预测最大值3.49,对应63.75 g Si plant
?1;无覆盖为2.97,对应41.11 g Si plant
?1;无硅时预测值分别为2.67和2.81;超过最大响应剂量后pH下降。可滴定酸度下降至预测最小值,有覆盖为4.24%柠檬酸、对应12.00 g Si plant
?1,无覆盖为4.41%柠檬酸、对应46.50 g Si plant
?1,较零剂量分别降低0.67%和12.83%,随后按二次拟合升高;无覆盖相对降幅更大,而有覆盖预测最小酸度数值上更低。可溶性固形物预测最大值有覆盖为14.47 °Brix、对应84.38 g Si plant
?1,无覆盖为14.39 °Brix、对应59.61 g Si plant
?1,较零剂量分别增加24.51%和28.59%;最大值数值相近但对应剂量有覆盖更高,超过最大响应剂量后下降。TSS/TA比值呈二次拟合,有覆盖和无覆盖预测最大值分别为3.14和3.60,对应剂量分别为42.00和67.67 g Si plant
?1,较无硅处理分别增加12.64%和61.76%,随后下降;该比值的预测最大值和相对增幅均以无覆盖数值上更高。
讨论部分总结:研究人员认为,硅施用和土壤覆盖管理可促进半干旱条件下黄百香果的性能,但对生理过程、产量构成和果实属性的影响各不相同。较高的CO
2同化伴随叶片水分状态和膜完整性的变化,为解释产量增益提供了生理基础;但各响应最大值对应剂量不同,表明这些益处并不均一。气孔导度增加伴随净CO
2同化提高,与中等硅剂量下碳进入叶片的扩散限制降低相一致,百香果幼苗研究也支持其叶片结构和功能对硅的响应,但不能确定成熟田间植株的作用机制;最大同化剂量低于最大导度剂量,提示气孔开放本身不能完全解释光合响应,生化固碳能力和光合器功能限制可能并存。蒸腾曲线表明叶片水分状态的维持并不依赖蒸腾随硅剂量普遍降低;无覆盖植株蒸腾增加、有覆盖植株呈二次响应,说明只要水分供应满足叶片需求,较高水分状态可与较高蒸腾共存;有覆盖植株较高同化和较低蒸腾的组合提示碳获取与水分损失之间关系更有利。RWC随硅剂量增加可能源于水分吸收和运输的改变以及叶片失水的变化;番茄研究显示硅提高根系水力导度并改善水分状态,同时减轻根系膜氧化损伤,为百香果较高水分状态提供了合理生理 explication,但不将硅的作用局限于叶面物理屏障。零硅时RWC预测值接近64%,表明基于估算ETc的每日灌溉未必在采样时维持高叶片水分状态,大气需求和作物需水估算的不确定性可能有所贡献,但其各自贡献无法确定;因此RWC增加应解释为处理间的相对改善而非组织充分水合的 evidence。覆盖可能通过改善根区条件,特别是土壤水分保持和温度波动,帮助维持植株水分状态;有机覆盖材料可改变土壤水分、日土壤温度变幅和番茄产量,但响应取决于材料;半干旱条件下减少土壤直接暴露和蒸发损失为部分观测益处提供了合理解释。电解质渗漏降低补充了这一解释,表明测定条件下细胞溶质释放较少;小麦渗透胁迫和鳄梨采后硅处理研究均报道硅降低电解质渗漏和脂质过氧化,并伴随抗氧化系统变化,支持硅处理、抗氧化防护和膜完整性之间可能存在关联;硅还可提高干旱胁迫小麦的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶活性并减少过氧化氢积累,为较低电解质渗漏提供了可能的生化解释。有覆盖植株较高预测产量得到同种作物研究的支持:植物生物量覆盖可提前采收并增加果实数和产量,地膜覆盖在中等盐分灌溉下也有产量益处,但塑料膜与植物残体作用不同;肯尼亚高地遮雨棚下紫百香果研究显示覆盖益处取决于灌溉供应,最低灌溉量下更相关,而果实品质属性无显著差异,说明覆盖响应取决于材料和水管理,但该高地保护环境与本研究巴西半干旱田间条件不同;本试验仅将Cenchrus ciliaris和Megathyrsus maximus残体混合物与裸土比较,因此结果确立其相对于无覆盖的表现,但未证明优于其他有机残体或塑料膜。澳大利亚鳄梨园研究报道含硅土壤淋施改善产量和果实品质,表明多年生果树田间生产响应可发生;因此本研究中约55—58 g Si plant
?1的预测产量最大值应在评估的土壤、灌溉和覆盖条件下解释,而非作为其他生产系统的通用推荐。最大产量剂量与最大果实数剂量接近,提示产量响应部分与果实数有关;平均果实质量同时增加表明产量增益也涉及单果生长;较高CO
2同化和改善的叶片水分状态为支持这些构成提供了合理生理基础,有利于同化物供应和组织扩展。超过中等剂量后产量、果实数和平均果实质量下降,表明硅的有益响应在研究范围内存在限度;该模式本身不能证明毒害或营养失衡,后者需要组织组成和土壤条件的额外证据;RWC持续增加至最高剂量而产量在最大值后下降,表明生理指标改善不一定确保更高产量;水分状态、同化和产量最大响应剂量的差异提示生殖性能可能取决于资源获取、资源分配和果实利用资源能力的整合。果实形状指数最大值接近1,表明纵横径相近;其对硅的响应说明果实比例变化,该属性应与果肉质量和其他物理特性共同解释,不能仅凭果形判断出汁率更高。种子数和种子质量增加提示果实内生殖发育条件更有利;授粉的贡献值得注意,百香果授粉时间影响果实特性和种子数,因此观测到的增加与果实发育条件更有利相一致,但不能确定硅对授粉或受精的直接作用。有覆盖植株较高的无籽果肉质量对采收产物的利用具有意义;半干旱条件下硅和有机质施用影响黄百香果果肉体积、种子数和化学属性的研究佐证了这些特性对管理的敏感性。果肉pH和可滴定酸度未在完全重合的剂量达到各自极值,这与pH表示氢离子活度、可滴定酸度量化滴定终点前被中和的酸度相一致;因此这些属性的变化不一定成反比或在同一剂量达到极值;有覆盖条件下酸度预测降幅较小提示该条件下响应范围较窄,随后升高表明较高剂量并未持续降低酸度;二次响应表明增加硅施用未产生均一的果肉酸度变化,响应应按每种覆盖条件分别解释。可溶性固形物响应提示硅的作用也延伸至果肉组成;增加至中等剂量与同化物向果实供应和果实发育过程中溶质浓度变化相一致;番茄叶面施硅研究观察到可溶性固形物、可溶性糖和果实质量增加,百香果研究也报道可溶性固形物对硅和有机质施用的响应;这些发现表明果肉组成可对含硅处理响应,但本试验无法区分同化物供应的贡献与果实含水量或成熟度变化的贡献。两种覆盖条件下可溶性固形物预测最大值相近,而产量存在差异,提示生产和果肉溶质浓度的响应幅度不同;有覆盖植株较大果实和较高产量未伴随可溶性固形物最大值的明显降低,但这些最大值出现在不同剂量,因此其数值相近不代表同一剂量处理间的比较或统计等价;该结果强调评估管理措施时需联合考虑生产数量和果肉属性。无覆盖植株较高预测TSS/TA比值表明更有利的产量响应不一定与最高组成指标值重合;该比值取决于两个组分,其增加可能源于较高可溶性固形物、较低酸度或两者组合;因此无覆盖较高预测值表明可溶性固形物与酸度之间关系不同,其对风味感知和消费者偏好的意义需要感官评价;该响应强调果实品质包含服务于不同目的的属性,不能仅由产量、果实大小或TSS/TA比值定义;番茄研究显示水分亏缺按基因型和受处理发育阶段不同改变果实糖和有机酸含量,虽不涉及硅或覆盖,但表明果实组成对水分有效性的响应具有发育依赖性,支持在将TSS/TA变化解释为品质均一改善时保持谨慎。对于半干旱条件下百香果管理,结果识别出中等硅剂量可作为以产量为首要目标时验证的候选,而较高剂量有利于某些生理指标;剂量选择应考虑生产目标、施用成本、果肉特性以及初始土壤硅有效性和所用硅源。与覆盖组合显示出改善生产的潜力;由于试验评估田间管理响应,热胁迫缓解的具体贡献仍需与其他环境效应区分;推进该方法需要将生理评估与耗水、根区条件和经济性能相结合,以确定观测益处在大规模商业生产中的持续程度;与其他覆盖材料的直接比较也有助于确定观测益处取决于所选禾草残体还是反映更广泛的土壤表面保护响应。
结论部分翻译:硅施用和植物残体覆盖改善了所评估半干旱条件下黄百香果的生理性能和产量,其响应取决于剂量和所评估属性。覆盖提供较高的CO
2同化和较低蒸腾,而增加硅剂量在两种覆盖条件下均提高相对含水量并降低电解质渗漏。有覆盖条件下预测最高产量31.29 t ha
?1出现在约58 g Si plant
?1,表明中等剂量与该措施组合在评估条件下改善生产的潜力。然而,果实物理和化学属性最大响应所对应的剂量不同,强调管理决策应联合考虑产量和所需品质特性。由于试验仅涵盖一个地点的一个生产周期,估算剂量应视为基于模型的近似值而非通用推荐;在确定剂量推荐前需要在更多生产周期和地点进行验证。