基于靶向捕获核基因数据的Leucomini族（Lepidoptera: Erebidae: Lymantriinae）属级系统发育与分类修订及两新种描述

《Insects》：Target-Capture Phylogeny and Revised Generic Classification of the Tribe Leucomini (Lepidoptera: Erebidae: Lymantriinae), with Descriptions of Two New Species

　　

Leucomini族为包含多个具有经济重要性的害虫物种的小型毒蛾类群，但其高级阶元系统发育与分类仍研究不足。在此，研究人员基于40份标本、代表22种并包含当前4个已承认属的模式种的142个核位点靶向捕获数据，重建了Leucomini族稳健的属级系统发育框架。系统发育分析在Leucomini族中恢复出7个界定良好的属级支系。基于这些系统发育基因组学结果，研究人员修订了Leucomini族的属级分类：建立新属Flavucoma gen. nov.；恢复Charala Moore stat. rev.；提出7个新组合，包括3个转入新建立属和4个转入已知属。此外，Himala Moore属首次被正式归入Leucomini族。另外，描述来自中国的两个新种Flavucoma pseudochripes sp. nov.和Flavucoma yunnana sp. nov.。

研究背景与问题：Leucomini是裳蛾科（Erebidae）毒蛾亚科（Lymantriinae）的一个小族，已知60余种，归于4属，主要分布于东方热带。该族包含Leucoma salicis (Linnaeus)、Ivela ochropoda (Eversmann)和Perina nuda (Fabricius)等经济重要森林害虫。形态上，该族雄性外生殖器明显不对称，翅多呈白色至淡色，雄性偶有透明区。Holloway基于形态建立该族，容纳Leucoma Hübner、Dendrophleps Hampson和Perina Walker；Wang et al.以8个基因位点重建Lymantriinae族级框架，采样8种Leucomini并将Ivela Swinhoe纳入该族。但此前研究存在分类采样有限和分子标记数量不足，Leucomini内部系统发育及属级分类未充分解决。靶向捕获系统发育基因组学可获取大量直系同源核位点，已成为解决鳞翅目不同类群系统发育问题的有力方法；Zhang et al.开发了靶向94个核蛋白编码（NPC）位点的探针集，后扩展至150个NPC位点，Tian et al.更新探针集并在多个鳞翅目系统学研究中验证。为此，研究人员采用更新探针集重建Leucomini属级系统发育框架，结合形态比较修订属级分类，并描述两新种；该研究为Leucomini分类与系统学提供新见解。

关键技术方法：研究人员采用靶向捕获获取150个NPC位点，最终保留142个NPC位点；样本共40份、22种，包含当时4个已承认属的模式种，并补充Himala模式种标本，另取2份Lymantria Hübner为外群；全部样本保存于华南农业大学昆虫标本馆。数据处理使用Trim Galore、SPAdes、SAMtools、tBLASTN、Exonerate、MAFFT、Gblocks和AMAS。系统发育采用IQ-TREE最大似然（ML）法，并用ASTRAL-III在多物种溯祖模型下推断物种树；支持度评估包括超快自举（UFBoot）、SH似然比检验（SH-aLRT）、基因一致因子（gCF）、位点一致因子（sCF）和局部后验概率（LPP），并计算归一化四分体得分（NQS）。

研究结果：
3.1 序列捕获数据分析（Sequence Capture Data Analyses）：142个NPC位点中超过90%在88%样本中成功捕获，每样本平均132个位点；位点长度311–2436 bp，平均1162 bp；串联核基因矩阵长164,988 bp，缺失数据7.2%；新序列已存GenBank。通过捕获数据评估，获得可用于系统发育分析的核基因矩阵。
3.2 系统发育分析（Phylogenetic Analyses）：ML树与ASTRAL物种树拓扑几乎一致，仅少数弱支持节点不同；ASTRAL最终NQS为0.853，85.3%四分体与物种树一致，基因树冲突总体较低；部分节点虽具高SH-aLRT和UFBoot，但gCF和sCF为中低。两种树均强支持Leucomini由7个属级支系组成；Leucoma单系一致性支持有限（gCF=41.9，sCF=35.1）。Flavucoma gen. nov.为新属；Leucoma为其余支系姐妹，Charala Moore stat. rev.为其次分化支系；Perina与Dendrophleps以强SH-aLRT（99.9）但弱UFBoot（61）聚在一起；Ivela与Himala以强支持为姐妹（SH-aLRT=98.6，UFBoot=92），该姐妹群再与Flavucoma有限支持相聚（SH-aLRT=50.2，UFBoot=41）；Flavucoma、Perina、Dendrophleps、Ivela和Himala间关系未被一致性因子和ASTRAL分析一致恢复。属内：Leucoma中L. costalis为L. candida+(L. sartus+L. salicis)的姐妹；Charala含C. sericea与C. melanoscela comb. nov.；Perina模式种与一未定种形成强支持支系；Dendrophleps三个采样种形成强支持支系，D. chrysoscela comb. nov.为未定雌性标本的姐妹；Flavucoma五物种强支持，含F. nyingchiensis comb. nov.、F. ochripes comb. nov.、F. eshanensis comb. nov.及两新种；Ivela强支持，含I. parallela comb. nov.和I. sichuana comb. nov.。通过分子系统发育分析，研究人员获得分类修订的属级框架。
3.3 新分类群描述（Descriptions of New Taxa）：建立Flavucoma Xie & Wang, gen. nov.，模式种为Stilpnotia ochripes Moore, 1879；诊断特征为跗节常黄色、钩形突（uncus）钩状或指状、右瓣（right valva）通常至少为左瓣2倍、囊突（saccus）舌形；分布于中国、缅甸、印度、马来西亚。描述F. pseudochripes Xie & Wang, sp. nov.，模式产地浙江江山，前翅长14–16 mm，与F. ochripes相似但左瓣基部窄且背缘基部突出、右瓣背缘近基部有突起，雌性未知，分布于浙江、四川、陕西。描述F. yunnana Xie & Wang, sp. nov.，模式产地云南维西，前翅约14 mm，与F. nyingchiensis外部相似但uncus端部指状、右瓣明显更长，左瓣宽，右瓣约3倍于左瓣，saccus较细长，雌性未知，分布于云南。通过形态检查与新分类群描述，落实分类修订。

讨论部分总结：讨论指出，高SH-aLRT/UFBoot而低gCF/sCF的节点是系统发育基因组学中已知现象，反映大串联数据集统计支持饱和，可能由不完全谱系分选、位点同塑性或系统误差导致；尽管存在局部冲突，拓扑变异主要限于弱支持且属间关系未解决的节点，属级支系稳定，为分类提供可靠骨架。Leucoma非单系，印证Holloway形态工作；该属50余种，缺乏清晰诊断，11种采样中仅4种包括模式种L. salicis成单系，其余被转入新属或已知属，当前采样限制下其界定仍不明确。Charala stat. rev.恢复，容纳C. sericea和C. melanoscela comb. nov.；Stilpnotia为Leucoma次异名，Caviria为Lymantriini有效属且限于新世界；Charala分布中国、印度、婆罗洲、苏拉威西、新几内亚，诊断包括胸白具一对黑斑、左瓣短于右瓣且右瓣端部具指状突起、交配囊（bursa）具交配囊片（signum）。Perina含6种，性二型明显；样本中P. nuda三标本与婆罗洲未定雄外形近似但生殖器略异，身份待更多样本。Dendrophleps含5种，外貌似Leucoma但翅更深，后翅A₂与背缘间斜脉行可作诊断；D. chrysoscela comb. nov.原归Caviria后归Leucoma，分子强支持归Dendrophleps。Flavucoma含5个东方种，含两新种和三新组合；F. ochripes曾被Bali et al.归Himala，但分子不支持，且与Leucoma模式种远缘；F. eshanensis原Ivela后Himala，分子不支持；F. nyingchiensis由Leucoma转入。Himala仅2种，分布中国、印度、越南，基于模式种H. argentea标本首次归入Leucomini，翅黑脉可作诊断。Ivela原有4种，分布中国、韩国、日本、俄罗斯、菲律宾，除I. eleuterioides外均采样；I. parallela和I. sichuana由Leucoma转入，特征为宽瓣和后翅无A₂与背缘间斜脉行。Leucomini单系曾由Wang et al.八基因支持但采样仅3属；本研究外群仅2份Lymantria，无法评估族单系；未采样Leucomini种暂按先前形态分类保留原属，其系统位置待研究。研究结论翻译：总之，研究结果为该蛾类Leucomini族的分类和系统学提供了新见解。