《Forests》：Nutrients and Carbon in the Stemwood and Stembark of Khaya spp. Plantations
通过木材采伐导致的养分移除可能影响人工林经营的长期可持续性，尤其当物种在生物量分配和养分利用方面存在差异时。因此，理解这些差异对于制定物种特异性养分管理策略至关重要。本研究评估了8.6年生Khaya grandifoliola、K. ivorensis和K. senegalensis在茎生物量分配、养分与碳储量以及养分利用效率（NUE）方面的差异。本研究在位于巴西Reserva Natural Vale的人工林中进行，每个物种采样5株树木。从商业茎的基部、中部和顶部采集的圆盘被分离为干材和树皮用于化学分析。研究人员估算了生物量、养分与碳储量以及NUE，并采用单变量和多变量分析评估物种间差异。树皮中的大量元素浓度顺序为Ca > N > K > Mg > S > P。K. senegalensis具有最高的树皮比例（24.13%），在该组分中积累了较高的多种养分和碳储量，并在干材中具有较高的N、P和Mg储量。相反，K. ivorensis在干材中表现出最高的K和Fe储量，而K. grandifoliola积累了最多的Ca。干材碳储量平均为11.77 Mg ha?1，物种间无差异。养分利用效率在物种间也存在差异，K. ivorensis对N、Ca、Mg和Cu表现出较高的效率，K. grandifoliola对K、Zn和Mn效率较高，K. senegalensis对Fe效率较高。结果表明物种间存在生物量分配、养分积累和养分利用效率的物种特异性模式。树皮比例最高的K. senegalensis在该组分中也积累了较高的多种养分和碳储量，突显了采伐后保留树皮以支持养分回归土壤的潜在价值。然而，养分积累的物种特异性模式表明，对养分输出的影响取决于所考虑的元素。这些发现可为旨在改善Khaya spp.人工林养分保持的物种选择和采伐实践提供依据。
**研究背景与意义**
全球人口增长、能源需求上升、不可持续的土地利用方式以及短期经济优先策略正在对全球生物地球化学循环施加前所未有的压力。2011年至2020年间，全球地表温度较工业化前水平（1850–1900年）升高约1.1 °C，陆地升温幅度超过海洋。自1750年以来，大气CO
2和CH
4浓度已超出过去80万年间冰期与间冰期记录的自然变率范围。在此背景下，植物通过光合作用将大气CO
2转化为有机物，是陆地食物网的基础并驱动生态系统生物量积累。仅embryophytes（有胚植物）估计储存近450 Gt碳，木质素作为结构持久的生物聚合物与植物组织碳含量密切相关。然而，气候极端事件（如持续干旱和大规模野火）日益破坏这些系统，导致碳损失超过自然再吸收阈值。
为缓解这些影响，人工林作为增强碳固存并满足全球木材需求的可行土地利用策略而受到重视。然而，生态和经营可持续性仍取决于合理设计的营林措施。单一栽培典型的低物种多样性增加了人工林系统对生物和非生物胁迫（如病虫害和气候变异）的脆弱性。养分管理也是可持续林业的主要考量。矿物肥料生产（尤其是氮基投入品如氨）能耗密集，仅氨合成就贡献约1.3%的工业CO
2排放并消耗全球2%的能源。因此，提高肥料利用效率和通过采后残留物管理优化养分保持的策略至关重要。
巴西目前约有1020万公顷人工林，主要用于纸浆和木材生产。在受评估的物种中，非洲桃花心木（
Khaya spp.）因木材品质高、生长快、适应热带条件且对病虫害具有中等抗性而受到关注。其木材用于家具、单板、乐器、造船和建筑等高端市场。当前估计巴西种植约42,000 ha
K. grandifoliola、23,000 ha
K. senegalensis、800 ha
K. anthotheca和500 ha
K. ivorensis。尽管通常建议约20年的采伐轮伐期，但最佳周期仍未确定，因为大多数商业人工林仍处于早期阶段。首次引种于1976年在北部地区进行，后扩展至东南部和中西部。因此，关于
Khaya物种在巴西的营林技术科学知识仍然有限。
一个关键的知识空白涉及
Khaya spp.干材与树皮之间养分储量的分布及其对木材采伐过程中养分移除的影响。量化这些储量有助于识别养分输出的物种特异性差异，并支持关于保留树皮以促进养分循环和减少人工林养分损失的决策。森林生产力受内在因素（各物种的形态生理特征）和外在变量（土壤性质、气候、种间竞争和干扰）共同塑造。在养分贫瘠环境中，选择高养分利用效率的物种至关重要。评估该性状的一个指标是养分利用效率（NUE），定义为干生物量产量与植物中保留的特定养分量之间的比率。尽管养分积累和碳储量是人工林可持续性的重要方面，但比较
Khaya物种间养分和碳分配及养分利用效率的信息仍然有限。因此，本研究的假设是
K. grandifoliola、
K. ivorensis和
K. senegalensis在干材和树皮生物量、养分和碳浓度与储量以及养分利用效率方面存在差异。本研究旨在比较巴西这三个物种的这些特征，为改善养分管理、估算木材采伐过程中的养分移除以及支持关于保留树皮促进
Khaya人工林养分循环的决策提供信息。
**技术方法概述**
研究人员在巴西Espírito Santo州Linhares市Reserva Natural Vale（19°09′01.2″ S，40°04′48.7″ W）开展研究，该地区气候为Aw型（湿夏干冬），年均温24.3 °C，年均降水1214.6 mm。2013年以5 m × 5 m间距种植三个物种，采用随机区组设计，每个物种3个样地（21 m × 60 m），每样地60株。8.6年生时进行每木检尺，测定胸径（DBH）、总高（H）和商业高（Hc）。从各物种中选取5株接近林分平均直径的树木伐倒，从商业茎基部、中部和顶部采集约5 cm厚圆盘，分离为树皮和干材组分，研磨后送至认证实验室测定碳及大量和微量元素浓度。基于DBH和Hc数据，采用物种特异性异速生长模型估算每公顷干材和树皮生物量。养分利用效率（NUE）按Vitousek方法评估，即生物量与相应养分储量的比值。统计分析包括Bartlett检验、Shapiro–Wilk检验和Durbin–Watson检验验证假设，ANOVA和Tukey检验比较均值，主成分分析（PCA）基于7个显著差异变量进行降维，PERMANOVA评估物种在多变量空间中的分离显著性。
**研究结果**
**3.1 干材和树皮中的养分与碳**
树皮中大量元素浓度顺序为Ca > N > K > Mg > S > P。平均而言，物种含19.08 g kg
?1 Ca和7.43 g kg
?1 N。
K. senegalensis表现出最高的P（0.53 g kg
?1）、K（6.50 g kg
?1）和S（1.15 g kg
?1）浓度。
K. ivorensis树皮中Fe浓度较高，达36.77 mg kg
?1，较其他两物种高50%。Cu浓度在物种间也存在差异：
K. senegalensis为2.10 mg kg
?1，与
K. ivorensis（1.97 mg kg
?1）无差异；
K. grandifoliola为1.53 mg kg
?1，与
K. ivorensis无差异但与
K. senegalensis差异显著。Zn、Mn和B浓度在物种间无显著差异。在干材中，养分浓度未呈现跨物种的清晰顺序。
K. senegalensis大量元素浓度总体较高而
K. ivorensis较低。K浓度在物种间无显著差异，平均7.25 g kg
?1。
K. senegalensis的N浓度（2.81 g kg
?1）显著高于
K. grandifoliola（2.08 g kg
?1），
K. ivorensis最低（1.38 g kg
?1）。P呈类似模式：
K. senegalensis最高（0.41 g kg
?1），其次
K. grandifoliola（0.32 g kg
?1），
K. ivorensis最低（0.28 g kg
?1）。Ca浓度在
K. grandifoliola和
K. senegalensis中较高（平均2.32 g kg
?1），较
K. ivorensis（0.45 g kg
?1）高80%以上。
K. ivorensis干材Fe浓度高（11.80 mg kg
?1），较其他两物种高约80%；其B浓度也最高（10.54 mg kg
?1），而
K. grandifoliola和
K. senegalensis平均6.36 mg kg
?1。Cu浓度在
K. ivorensis中较低（0.67 mg kg
?1），
K. grandifoliola和
K. senegalensis无显著差异（平均1.5 mg kg
?1）。Mn浓度在干材中无物种间差异。树皮碳浓度在物种间无差异，平均395.60 g kg
?1。干材中
K. grandifoliola和
K. senegalensis无差异（平均423.51 g kg
?1），
K. ivorensis碳浓度低6%（395.92 g kg
?1）。
**3.2 干材和树皮生物量**
树皮与干材之间的生物量比例在
K. senegalensis中较高；总生物量34.03 Mg ha
?1中，75.87%为干材，24.13%为树皮。
K. ivorensis树皮生物量最低（6.20 Mg ha
?1）但干材生物量最高（30.59 Mg ha
?1），与
K. grandifoliola（29.05 Mg ha
?1）无差异。
K. senegalensis干材生物量较其他两物种低约13%（25.82 Mg ha
?1）。然而，总生物量（干材+树皮）在物种间无显著差异。
**3.3 主成分分析（PCA）**
PCA基于7个变量（树皮生物量、树皮S和Cu浓度、干材生物量、干材Ca、Fe和Zn浓度）进行，前三个主成分共同解释83.0%的总变异（PC1 = 36.1%；PC2 = 26.4%；PC3 = 20.5%）。
K. senegalensis聚集在与树皮生物量及S、Cu、Zn浓度向量相关的象限；
K. grandifoliola与干材生物量和Ca浓度关联更密切，位置靠近
K. senegalensis；
K. ivorensis受干材高Fe浓度和干材生物量强烈影响，位置靠近
K. grandifoliola，同时因其Zn水平与
K. senegalensis对齐，但因干材低Ca浓度而与两者区分。PC1主要受干材Ca浓度（21.4%）、树皮生物量（21.3%）、干材Fe浓度（21.1%）和树皮S（20.7%）影响；PC2主要由树皮Cu（30.7%）、干材生物量（22.6%）和干材Zn（21.8%）驱动；PC3由干材生物量（22.9%）、干材Zn（20.8%）和树皮生物量（19.2%）塑造。PCA确认观察到的种间差异具有统计显著性而非随机变异。
**3.4 干材和树皮中的养分与碳储量**
树皮中大量元素储量顺序在各物种间一致：Ca > N > K > Mg > S > P。
K. senegalensis大量元素储量最高，Ca 166.16 kg ha
?1、N 68.83 kg ha
?1、K 53.37 kg ha
?1、P 4.33 kg ha
?1。
K. ivorensis树皮储量最低，Ca 123.95 kg ha
?1（较
K. senegalensis低25%）、N 44.06 kg ha
?1、K 24.01 kg ha
?1（分别低36%和55%）。
K. grandifoliola呈中间值，其Ca储量（118.57 kg ha
?1）与
K. ivorensis相当，S储量（4.26 kg ha
?1）与
K. senegalensis无差异。树皮微量元素储量在物种间存在差异。
K. senegalensisB、Zn和Cu储量最高（分别为302.93、34.76和17.24 g ha
?1）。Mn在
K. senegalensis和
K. grandifoliola间无差异（77.67 g ha
?1）。
K. ivorensisFe储量最高（227.77 g ha
?1），较
K. grandifoliola高42.09%，较
K. senegalensis高32.59%。干材中，
K. senegalensisN（72.66 kg ha
?1）、Mg（12.91 kg ha
?1）和P（10.66 kg ha
?1）储量最高，顺序为K > N > Ca > P > Mg > S。
K. ivorensisK（77.75 kg ha
?1）和S（2.93 kg ha
?1）储量最高但N（42.26 kg ha
?1）、Ca（13.89 kg ha
?1）和Mg（8.41 kg ha
?1）较低，其Ca储量较
K. grandifoliola和
K. senegalensis分别低79.25%和76.90%。Ca储量最高为
K. grandifoliola（66.94 kg ha
?1），其S储量最低（0.78 kg ha
?1）。干材微量元素中，
K. ivorensisFe最高（360.98 g ha
?1，较其他两物种分别高76.39%和86.17%）且B较高（322.42 g ha
?1）。
K. senegalensisZn储量最高（98.98 g ha
?1），Cu在
K. senegalensis和
K. ivorensis间无差异（均约41.05 g ha
?1）。碳储量方面，干材在物种间无显著差异，平均积累11.77 Mg ha
?1。然而，
K. senegalensis树皮碳储量较其他物种高约24%（3.07 Mg ha
?1），
K. grandifoliola和
K. ivorensis平均2.33 Mg ha
?1。
**3.5 养分利用效率（NUE）**
三个物种间树皮的NUE无显著差异。相反，干材中观察到差异：
K. grandifoliola对Zn、Mn和K利用效率较高；
K. ivorensis对N（796.68）、Ca（2413.94）、Mg（3986.66）和Cu（1,644,497.63）利用效率较高，与
K. senegalensis的S利用效率无显著差异，但Fe效率最低；
K. senegalensisFe利用效率最高，但N、Mg和Mn利用效率较低。
**讨论与结论**
研究人员讨论指出，
K. grandifoliola、
K. ivorensis和
K. senegalensis在干材与树皮之间的养分分布和利用方面表现出不同模式。树皮养分浓度高于干材，这与其保护性和代谢活跃功能一致。Ca在树皮中的优势可能与其在细胞壁稳定中的作用（包括与果胶的相互作用）及其在植物组织中移动性有限有关，而低P浓度可能反映树皮与木材之间养分分配和代谢需求的差异。在
K. senegalensis中，养分浓度总体高于其他物种；
K. grandifoliola和
K. ivorensis平均值相似，但
K. ivorensisFe浓度突出。干材中，
K. senegalensisN、P、Ca、S、Zn和Cu浓度较高；
K. ivorensisN、P和Ca浓度最低但Fe含量显著增加；
K. grandifoliola总体呈中间值。总生物量在物种间无显著差异，但各组分比例不同：
K. senegalensis树皮比例最高（24.13%），
K. ivorensis最低（16.85%），
K. grandifoliola居中。适应干旱环境的物种（如
K. senegalensis）通常具有较高的木材密度和较低的高度与直径，而适应湿润地区的物种（如
K. ivorensis和
K. grandifoliola）则相反，这些模式表明物种间储量积累差异的可能性较高。PCA中向量与干材关联更强（PC1中占56.99%，PC2中占56.66%，PC3中占71.23%），表明生物量及Ca、Fe、Zn浓度等变量在物种多变量空间分化中起主要作用。本研究发现树皮含有较高的Ca、Mg、S和Mn储量。鉴于树皮中养分浓度高且
K. senegalensis树皮比例更大，该物种多个元素（包括N、P、K、Ca、Mg和S）的养分储量较高。相反，
K. ivorensis除Fe外树皮养分储量最低。这些结果表明，将树皮保留在原地（尤其是
K. senegalensis的树皮）具有显著促进养分回归土壤的潜力。干材中，
K. senegalensisN、P、Mg和Zn储量最高，该组分中的高浓度抵消了其较低生物量。相反，尽管
K. ivorensis干材生物量较大，但其较低的养分浓度导致N、Ca、Mg和Cu积累减少，这一模式反映在其NUE中。关于碳储量，本研究干材碳储量在物种间无差异（11.77 Mg ha
?1），而
K. senegalensis因树皮生物量较大而具有最高的树皮碳储量。本研究报告的碳储量代表8.6年生树木，不应解释为轮伐期末（20年）的估计值。生物量积累和碳分配随时间变化需要对不同林分年龄进行评估以改进采伐时碳储量估算。研究人员指出，本研究仅量化了干材和树皮的养分与碳储量，未评估叶片、枝条、根和/或凋落物，因此结果仅代表茎中储量，不能用于估算总树木养分储量或与采伐相关的总养分输出。由于生物量是木材密度和体积的乘积，可以推断DBH和高度较低但木材密度较高的物种将产生较少的干材生物量。鉴于NUE定义为养分储量与生物量之比，
K. senegalensis中观察到的较低干材生物量结合高养分储量导致木材生产的较低NUE。然而，较高的养分利用效率不一定表明较低的养分需求或更大的可持续性，因为它也可能反映物种间组织养分浓度、生物量生产和生长速率的差异。研究物种建立在同一地点，但尽管环境影响某些性状的表达（表型），物种间的根本差异可能源于其遗传多样性和由特定环境压力塑造的进化轨迹。研究区记录了较长期平均值低30%的年均降水量（851 mm vs. 1214.6 mm），表明水分可用性降低可能限制了研究期间的树木生长和生物量积累，但由于未直接评估水分可用性，其对观察结果的影响仍不确定。
结论部分译为：三个
Khaya spp.在生物量分配、养分储量和养分利用效率方面存在差异。
K. senegalensis具有最高的树皮比例（24.13%）和碳储量（3.07 Mg ha
?1），而干材碳储量平均为11.77 Mg ha
?1，物种间无显著差异。
K. ivorensis在干材中表现出较高的K和Fe储量，而
K. grandifoliola具有最高的Ca储量。这些发现突显了物种选择对
Khaya spp.人工林养分管理的重要性。本研究仅限于一个地点、三个物种和每物种5株树木。未来研究应包括更多地点、林分年龄和生物量组分，并评估树皮移除或保留如何影响 successive rotations 中的养分循环和人工林生产力。
