基于优化MaxEnt模型的中国特有濒危树种滨玉蕊（Barringtonia fusicarpa）当前与未来生境适宜性预测

《Forests》：Predicting Current and Future Habitat Suitability for Barringtonia fusicarpa in China Using an Optimized MaxEnt Model

　　

滨玉蕊（Barringtonia fusicarpa）Hu是中国南方特有的易危（Vulnerable）乔木树种，正日益受到人为干扰和非法采伐的威胁，但其潜在分布尚未得到充分量化。基于31个分布记录和37个环境变量，本研究开发了一种优化的最大熵（Maximum Entropy, MaxEnt）模型，用于预测该物种当前的潜在适宜生境，识别主导环境驱动因子，并预测其在三种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathway, SSP）情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5）下四个未来时期（2021–2040年、2041–2060年、2061–2080年和2081–2100年）的时空变化。优化后的模型表现出优异的预测性能，平均受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve, AUC）为0.947。最冷季度平均温度（Bio11）、温度季节性（Bio4）、最干季度降水量（Bio17）和等温性（Bio3）是主导驱动因子，累计贡献率达99.2%；其最优范围分别为11.6–26 °C、134–540、45–230 mm和42%–57%。在当前气候条件下，总适宜生境面积约为87.29×104 km2（占中国陆地面积的9.10%），其中高适宜区面积为8.03×104 km2，中适宜区面积为29.84×104 km2，低适宜区面积为49.42×104 km2，主要分布于中国的广西、广东、云南、海南和台湾。在未来情景下，总适宜面积总体呈扩张趋势，主要由低度和中度适宜生境的增加驱动；高适宜区面积则接近当前水平。在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下，分布质心向东北方向迁移，而在SSP5-8.5情景下，到2081–2100年，分布质心较基线位置向西南方向迁移。这些结果表明，温度相关变量主要限制了滨玉蕊的分布，因此需要采取积极主动且考虑气候变化的保护规划——包括滇南和海南的原位保护和种质资源收集——以确保该物种的长期存续。

研究背景与科学问题

滨玉蕊（Barringtonia fusicarpa Hu）是中国南方特有的常绿乔木，属于玉蕊科（Lecythidaceae），树冠优美、花序下垂，具有较高的园林观赏价值。然而，其野生种群分布极为受限，个体数量稀少且呈碎片化分布，已被列入《中国物种红色名录》列为易危（Vulnerable, VU）等级。目前，该物种的人工栽培仅限于少数科研院所和植物园，尚未大规模应用于景观规划或生态修复。造成这一现状的主要原因在于缺乏对其气候适宜区的系统评估，以及对生态地理分布格局和关键环境限制因子的认识不足。因此，可靠地划定其潜在适宜生境，对于种质筛选与收集、景观树种配置优化以及基于证据的生物多样性保护策略设计至关重要。

滨玉蕊多零星或成小群分布于热带季节雨林、热带山地雨林及河岸林中，偏好阴湿沟谷和溪流两岸、土壤深厚湿润且排水良好的生境。作为热带森林演替后期的组分物种，其对郁闭冠层提供的结构连续性和微气候缓冲作用高度依赖。这种对狭窄热带低地环境的依赖性使其对气候变冷和生境改变均十分敏感。现有的大部分野生个体生长于云南南部，而近几十年来，该地区的天然林逐渐被橡胶（Hevea brasiliensis）及其他商业种植园替代，剩余林分也持续遭受择伐和其他人为干扰。因此，现存种群规模小且孤立，其长期存续将依赖于识别、保护并在必要时恢复气候适宜的生境。

以往关于滨玉蕊的研究仅限于小范围的野外调查，主要集中在西双版纳地区，涉及生境特征、种质资源、表型性状和群体遗传学等方面。迄今为止，尚无研究在国家尺度上量化该物种的潜在分布。鉴于全球持续变暖，亟需建立稳健的建模框架来预测其气候适宜区的变化趋势，阐明该物种的环境适应能力、种群迁移动态及生态位调整机制，从而制定有针对性的保护措施。

研究方法与技术路线

研究采用了优化的最大熵（Maximum Entropy, MaxEnt）生态位模型。首先，从中国数字植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium, CVH）和全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）获取分布记录，经空间筛选后保留31个有效分布点。其次，整合了37个候选环境预测变量，包括19个生物气候变量、17个土壤变量和1个地形变量（数字高程模型，Digital Elevation Model, DEM）。通过皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficient）筛选多重共线性变量，最终保留7个变量用于建模：等温性（Bio3）、温度季节性（Bio4）、最冷季度平均温度（Bio11）、最干季度降水量（Bio17）、海拔（DEM）、土壤碳酸盐含量（T_caco3）和土壤粘粒阳离子交换量（T_cec_clay）。模型参数通过kuenm R包进行优化，测试了29种特征组合（Feature Combination, FC）与40个正则化乘数（Regularization Multiplier, RM）值（0.1至4.0，步长0.1），共计1160个候选模型，依据统计显著性（部分ROC检验）、低遗漏率（<5%）和低复杂度（最小校正赤池信息准则，corrected Akaike Information Criterion, AICc）选择最优模型。未来气候数据采用CMIP6框架下的BCC-CSM2-MR全球气候模型，涵盖三种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5）下的四个未来时期（2021–2040、2041–2060、2061–2080、2081–2100）。

研究结果

3.1 模型优化与精度评价

在1160个候选参数组合中，最优组合为正则化乘数（RM）=2.9，特征组合（FC）=线性与铰链（Linear and Hinge, LH）。在当前气候条件下，优化模型的平均受试者工作特征曲线下面积（AUC）达到0.947，表明模型预测精度极高，能够可靠地捕捉环境因子对滨玉蕊潜在分布的影响。

3.2 潜在生境分布的主导环境变量

基于变量百分比贡献率，最冷季度平均温度（Bio11）贡献最大（51.4%），其次是温度季节性（Bio4, 27.7%）、最干季度降水量（Bio17, 17.3%）和等温性（Bio3, 2.8%），这四个变量累计贡献率达99.2%。刀切法（Jackknife test）同样确认这四者为最具信息量的变量。响应曲线显示，滨玉蕊的适宜生境条件为：等温性（Bio3）42%–57%（最适值53.6%），温度季节性（Bio4）134–540（最适值283），最冷季度平均温度（Bio11）11.6–26 °C（最适值21 °C），最干季度降水量（Bio17）45–230 mm（最适值57 mm）。

3.3 当前气候条件下中国滨玉蕊的潜在适宜生境分布

在当前气候条件（1970–2000年）下，滨玉蕊在中国的总适宜生境面积约为87.29×10⁴ km²，占全国陆地面积的9.10%。其中，高适宜区面积为8.03×10⁴ km²（0.84%），主要分布在云南南部、海南和台湾南部；中适宜区面积为29.84×10⁴ km²（3.11%），核心区域位于云南中部、广西南部、广东西南部及台湾大部分地区；低适宜区面积最大，为49.42×10⁴ km²（5.15%），向北延伸至中适宜区以外，在云南东北部、广西北部以及广东和福建的低海拔地区相对集中。

3.4 未来气候情景下滨玉蕊适宜生境的分布变化

在SSP1-2.6情景下，总适宜生境面积在多数未来时期呈增加趋势，但高适宜区面积在所有时期均低于当前基线。中适宜区面积在2021–2040年达到最大值34.88×10⁴ km²，较当前增加5.04×10⁴ km²。在SSP2-4.5情景下，总适宜生境面积大于当前基线，呈现先扩张后收缩的时空格局，峰值出现在2021–2040年（93.66×10⁴ km²）。在SSP5-8.5情景下，总适宜生境面积呈复杂的波动模式，最大值出现在2041–2060年（105.75×10⁴ km²），较当前增加18.46×10⁴ km²。值得注意的是，在所有情景和时期中，高适宜区始终是最小的类别，且几乎未超过当前面积（8.03×10⁴ km²），表明增加的适宜生境主要为边缘性生境。

3.5 适宜生境范围的变化

与当前气候条件相比，2020年至2100年间，滨玉蕊的总适宜生境面积在三种情景下均呈波动状态，且随时间推移生境连通性增强。适宜生境主要位于中国西南部和南部，包括云南、广西、广东和海南，四川、重庆和福建也有零星分布，其中云南的适宜生境面积最大。在SSP1-2.6情景下，生境经历扩张-收缩-再小幅恢复的过程；在SSP2-4.5情景下，生境范围在初期收缩最为显著；在SSP5-8.5情景下，生境范围呈现持续扩张趋势，尤其在四川东部、重庆西部、贵州南部、广西、广东、福建北部和江西南部等地。

3.6 不同气候情景下适宜生境质心的迁移

当前适宜生境质心位于107.69°E, 25.40°N。在SSP1-2.6情景下，质心整体向东北方向迁移；在SSP2-4.5情景下，质心呈多方向波动（东北→西北→东南→东北）；在SSP5-8.5情景下，质心先向西南迁移，再大幅向东北移动，最终在2081–2100年退回西南方向。尽管各情景下迁移轨迹不同，但在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下，潜在适宜范围总体上向北扩张，而在SSP5-8.5情景下，到2081–2100年质心退向西南，总适宜生境面积降至78.95×10⁴ km²，低于当前基线。

讨论总结与结论翻译

讨论部分总结： 研究讨论了优化MaxEnt模型的可靠性，指出平均AUC值为0.947，属于同类稀有木本植物研究的常见高值范围。模型优化（RM=2.9, FC=LH）降低了复杂度，减少了过拟合风险。温度是限制滨玉蕊分布的关键环境因素，尤其是最冷季度温度（贡献率51.4%），其决定了幼苗的越冬存活率和种群更新，形成了阻止该物种北扩或向高海拔扩散的热屏障。等温性和温度季节性进一步强化了这一约束。最干季水分可用性也对幼苗补充有不可忽视的作用。当前适宜生境集中于云南、广西、广东、海南和台湾；未来总适宜面积预计不同程度增加，但扩张主要发生在边缘生境，高适宜区保持稳定甚至减少。研究还特别指出，模型预测广西南部具有高适宜性，但尚无分布记录，建议开展针对性野外调查验证。在保护与管理方面，研究强调应优先保护云南南部和海南的核心高适宜区，加强原位保护（控制非法采伐、监测种群动态），同时辅以迁地保护（种质收集、人工繁殖）。研究也指出了不确定性来源，包括单一气候模型、未考虑土壤和土地利用变化、扩散限制及小样本量等，建议未来结合野外调查、生理实验和多模型集成来提高预测精度。

研究结论部分翻译： 本研究利用优化后的MaxEnt模型预测了滨玉蕊在当前及未来气候条件（SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5）下的潜在分布。在当前气候下，适宜生境集中于中国的云南、广西、广东、海南和台湾。最冷季度平均温度、温度季节性、最干季度降水量和等温性是主导预测因子，证实温度是关键限制因素。在SSP1-2.6情景下，适宜范围预计向江西南部和福建北部扩张；在SSP2-4.5情景下，预计先在四川东部收缩，随后向贵州和江西南部扩张；在SSP5-8.5情景下，预计在川渝交界处及贵州、湖南、江西南部和广西北部出现显著扩张。滨玉蕊的适宜生境质心在SSP1-2.6和SSP2-4.5情景下向东北方向迁移，而在高排放的SSP5-8.5情景下，到2081–2100年质心向西南方向迁移，且该情景下2081–2100年的总适宜面积相对于当前基线有所缩减。因此，云南仍是核心分布区和优先保护区。由于未来气候变化可能使适宜生境进入现有保护区内，保护成效有望改善；尽管如此，中国西南部的生物多样性保护仍需紧急加强。通过将情景预测与具体管理方案相结合，本研究为气候变化下优先保护滨玉蕊提供了空间明确的依据。研究所绘制的生境图可直接用于确定野外调查、原位保护和种质采集的优先区域，而所识别的四川东部、重庆西部、贵州南部和广西北部的扩张廊道应在区域林业规划中予以特别关注。