《Industrial Crops and Products》：Plant–soil compartments predominantly shape microbiome structure and function across juvenile and mature moso bamboo
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植物-土壤分室（compartment）在塑造毛竹（Phyllostachys edulis）幼龄与成熟期微生物组结构与功能中起主导作用。研究表明，分室对微生物α多样性的影响超过年龄因素，而两者共同塑造群落组成。地上组织在不同年龄间表现出比地下组织更高的微生物
植物-土壤分室（compartment）在塑造毛竹（Phyllostachys edulis）幼龄与成熟期微生物组结构与功能中起主导作用。研究表明，分室对微生物α多样性的影响超过年龄因素，而两者共同塑造群落组成。地上组织在不同年龄间表现出比地下组织更高的微生物迁移潜力。真菌功能群间的互作关系因分室和年龄而异，在成熟叶片中最强。内生真菌（endophytic fungi）与寄生性、致病性和腐生性真菌在成熟叶片中呈负相关。本研究旨在探究竹龄与植物分室如何沿植物-土壤连续体塑造微生物多样性、群落组成、潜在微生物迁移、功能特征及潜在病原菌分布。研究发现，组织分室在决定微生物群落结构、功能多样性及功能群关联中占主导地位，而竹龄的影响则强烈依赖于分室类型。在成熟竹叶中，内生真菌与寄生性及致病性真菌呈显著负相关，暗示其可能参与特定发育阶段的宿主防御，但这一潜在作用尚需进一步实验验证。
研究背景与科学问题
植物不同组织部位（如叶、枝、茎、根）为微生物提供了多样化栖息环境，即分室生态位（compartment ecological niches）。这些微生物在植物养分获取、生长和防御中发挥关键作用。然而，现有研究多集中于叶片、根系和土壤，对维管组织（如枝条和茎干）的研究相对有限。已有研究表明，植物年龄对微生物群落结构的影响可能大于分室效应。毛竹作为一种重要的木质纤维素工业作物和典型克隆植物，其独特的“爆发式”生长模式、高效的光合碳分配以及发达的地下根状茎系统使其实现生态优势。通常，新出土的竹秆在约2-3个月内完成大部分高度生长而无次生生长，这种快速发育可能伴随着植物生理、组织特性以及与共生微生物相互作用的显著年龄依赖性变化。尽管已有研究开始探索毛竹的植物-微生物关系，包括植物年龄和生态位分化对植物-土壤微生物群落的影响，以及微生物介导的干旱适应等，但很少有研究同时考察多个地上和地下分室中年龄依赖性的微生物组变化，特别是关于病原微生物的出现和潜在调控。理解这些模式对于识别可能参与病害抑制的微生物过程以及开发基于微生物组的可持续竹林管理策略具有重要意义。
研究方法概述
研究人员在中国湖南省桃花江国有林场选取了立地条件相似的四个样方（20×20 m），以当年新生竹秆为幼龄竹、2-3年生竹秆为成熟竹，分别采集叶片、枝条、茎干、根系、根际土和原土样品。其中，每样方采集成熟竹4个混合样品、幼龄竹2个混合样品，每个混合样品由3株同年龄竹秆组成，原土样品则按样方混合。通过高通量扩增子测序（细菌V4-V5区、真菌ITS4区），利用QIIME2流程处理数据，采用线性混合效应模型（LMM）评估竹龄、分室及其交互效应对微生物多样性的影响，使用PERMANOVA分析群落组成差异，运用FEAST框架估算源追踪比例，并通过LEfSe鉴定分室特异性微生物类群，利用FungalTraits数据库注释真菌功能群。
研究结果
3.1 竹龄与分室对微生物多样性的影响
分室显著影响微生物香农多样性（Shannon diversity），而年龄及交互效应不显著。沿原土-根际-根系-茎干-枝条-叶片方向，细菌香农多样性呈现先降后升的“凹形”趋势，地上部分显著低于地下部分，原土最高，茎干和枝条最低。真菌香农多样性沿原土-根际-根系方向逐渐降低，沿茎干-枝条-叶片方向也逐渐降低，原土和茎干较高，根系和叶片最低。年龄、分室及交互效应均显著影响β多样性。微生物群落与土壤的Bray-Curtis距离从根系到叶片逐渐增大，表明微生物群落与原土的差异逐步扩大。
3.2 竹龄与分室对微生物组成的影响
基于FEAST源追踪分析，地上部分（茎干-枝条-叶片）的潜在微生物迁移比例显著高于地下部分，地上部分达58%-73%，地下部分细菌为41%-53%，约40%的真菌来源于根际，约15%的根际真菌来源于原土，约23%-44%的微生物从地下迁移至地上。竹龄对细菌迁移比例无显著影响，但对真菌迁移比例有显著影响，分室类型对两者均有显著影响。不同分室富集了不同的微生物类群，但年龄仅影响叶片微生物类群。幼龄竹叶片富集芽孢杆菌纲（Bacilli）和γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria），成熟竹叶片富集α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）、酸杆菌纲（Acidobacteriae）和浮霉菌门（Planctomycetes）。幼龄竹叶片真菌富集银耳纲（Tremellomycetes）、黑痣菌目（Phyllachorales）、外担菌纲（Exobasidiomycetes）和格孢腔菌目（Pleosporales），成熟竹叶片富集茶渍纲（Lecanoromycetes）。
3.3 竹龄与分室对微生物功能群的影响
FungalTraits分析显示，不同分室的优势真菌功能群各异：叶片以叶内生真菌为主，枝条以叶内生真菌、腐生真菌和未指定类型为主，茎干功能群分布较均匀，包括叶内生真菌、腐生菌、寄生菌、病原菌、附生菌和未指定类型，根系和根际土以腐生菌为主，原土以腐生菌和未指定类型为主。病原菌在叶片、枝条和茎干中丰度较高，腐生菌在根系、根际和原土中丰度较高。年龄对地上部分真菌功能群影响更大，幼龄竹寄生菌和病原菌丰度更高，内生真菌丰度更低。与地下部分相比，地上部分真菌功能群之间的关联更为显著，腐生菌与寄生菌在地上部分呈正相关，在地下部分则相反。真菌功能群关联随年龄变化明显，尤其在叶片中：成熟竹叶片中，内生真菌与寄生菌、病原菌和腐生菌分别呈显著负相关，腐生菌与病原菌和寄生菌分别呈显著正相关。
讨论与结论
讨论部分指出，分室显著影响微生物香农多样性和组成，地上部分富集潜在病原菌（如Trichomerium、Erwiniaceae），地下部分主要富集参与养分循环的微生物（如Xanthobacteraceae、Aspergillaceae、Penicillium、Mortierellaceae、Mucor）。地上部分的潜在微生物迁移比例显著高于地下部分，可能与竹子高效的垂直液体传导系统有关。真菌功能群关联在叶片中最强，内生真菌与寄生菌、病原菌和腐生菌呈负相关，这与内生真菌通常无症状存在于叶片组织中并能保护植物免受病原菌侵害的观点一致。年龄对微生物香农多样性无显著影响，但显著影响群落组成，表明作为典型克隆植物，不同年龄竹子共享相同基因型导致α多样性稳定，但年龄相关的生理变化引起群落组成变化。幼龄竹叶片富集具有更高潜在致病风险的微生物类群，如肠杆菌目（Enterobacterales）、格孢腔菌科（Pleosporaceae）、Setophoma、Didymella、枝孢属（Cladosporium）和黑痣菌属（Phyllachora）。地下部分的功能群受年龄影响较小，可能归因于连接幼龄和成熟竹子的发达根状茎系统导致的微生物群落和功能群同质化。成熟竹叶片中真菌功能群关联更强，表明随着竹子成熟，内生真菌可能在植物防御中发挥更大作用。
研究结论：组织分室在塑造毛竹微生物组结构、功能多样性和功能群关联中占主导地位，而竹龄的影响强烈依赖于分室类型。不同分室间潜在微生物迁移比例存在显著差异，但这种源追踪关系不随寄主年龄变化，表明保守的宿主选择效应。真菌功能群关联模式在不同分室间差异显著，在叶片中最明显。成熟竹叶片中内生真菌与寄生性和致病性真菌呈负相关，而在幼龄竹叶片中这种关联较弱，表明内生真菌可能在特定竹子发育阶段参与宿主防御，但这一潜在作用需进一步实验验证。
