安格斯牛生长能量分配的遗传解析：性状推导、模型比较及其与饲料效率和体组成性状的遗传关系

《Genetics Selection Evolution》：Genetics of energy allocation to growth in Angus cattle: trait derivation, model comparison, and relationships with feed efficiency and body composition traits

　　

摘要专业翻译 背景：在牲畜育种中，提高饲料效率同时理解资源分配权衡仍是一项挑战。研究人员定义了一个生长能量分配系数（α），即估计的用于生长的净能保留量与扣除预测维持需要后的可用净能之比，并在美国安格斯牛中研究了其遗传背景。研究人员比较了两步法（TS），即将α视为衍生伪表型并纳入线性动物模型进行分析，与一步法（OS），即通过非线性能量平衡模型联合估计育种值和方差组分。利用基于系谱和基因组信息的模型估计了遗传参数，并评估了其与生长、饲料效率和体组成性状的遗传关系。 结果：推导的α平均值为0.77±0.28，范围为0.07至3.10。Log(α)具有可遗传性（h2≈0.13–0.20），不同方法间的育种值排名高度一致（ρ>0.94）。与平均日增重的遗传相关为0.63±0.03，与饲料转化率的遗传相关为?0.80±0.02，与剩余采食量的遗传相关为?0.54±0.03，与剩余平均日增重的遗传相关为0.61±0.03，表明α与常规生长和饲料效率性状存在显著但不完全的遗传重叠。与干物质采食量的遗传相关较弱（?0.14±0.04），与体组成性状的遗传相关接近零（?0.13至0.04）。 结论：α是基于营养能量平衡框架计算的、反映能量向生长相对分配的衍生指标，在美国安格斯牛中具有加性遗传变异。尽管TS和OS在方差分配上存在适度差异，但不同模型设定下潜在的遗传信号基本一致。TS框架与标准遗传评估程序兼容，为该衍生系数的遗传分析提供了一种实用方法。α与常规饲料效率性状的不完全遗传重叠支持从资源分配角度进一步评估α作为效率补充指标的价值。未来研究应评估其与健康、繁殖及韧性相关性状的关系，以确定α是否为研究资源分配权衡及未来育种应用提供额外信息。

论文解读

一、研究背景与问题

动物生产性能取决于资源（如能量、营养物质）在维持、生长、繁殖、免疫应答、体温调节和身体活动等竞争性生理功能之间的获取与分配。资源分配理论是生活史理论的核心基础，该理论预测当可用资源总量受限时，向某一功能的分配增加将减少其他功能可获得的资源，从而可能产生性状间的权衡。然而，这种权衡并非总能被经验观察到，因为个体间资源获取能力的差异可能掩盖潜在的分配权衡——资源获取能力较强的个体可以同时向多个功能投入更多资源。

在畜牧生产中，即使在相似的营养和管理条件下，生长速率和饲料效率的个体间差异也持续存在。饲料效率的变异无法仅由采食量、体型或生长速率的差异完全解释。在考虑与维持和生产相关的预期采食需求后，动物在效率上仍存在差异，这通过剩余采食量（RFI）及相关指标得以体现。这些差异已在内在能量利用和资源分配异质性的背景下被讨论。直接在大规模田间环境中测量代谢能（ME）或净能（NE）在各生理功能间的分配仍然困难，但电子采食量记录技术的日益普及扩大了个体采食量数据的可用性。

营养能量系统为将采食量、预测维持需求和生长能量保留联系起来提供了定量框架。在肉牛中，这些系统允许相对于扣除维持需求后的估计可用能量来评估生长所代表的能量，为从常规记录的采食量和体重数据中推导能量分配指标提供了基础。然而，通过比率或非线性变换推导的性状可能表现出不良的统计性质和解释挑战，且推导过程中引入的不确定性通常未在后续混合模型分析中加以考虑，这可能影响残差和加性遗传变异的分配，进而影响遗传参数估计。

基于上述背景，本研究旨在：定义生长能量分配系数（α），即估计的用于生长的净能保留量与扣除预测维持需要后的可用净能之比；通过两步法（TS）和一步法（OS）两种互补策略估计α的遗传参数；表征α与美国安格斯牛生长、饲料效率和体组成性状的遗传关系。

二、研究内容与主要结论

研究结果表明，推导的α平均值为0.77±0.28，范围为0.07至3.10。Log(α)具有中等偏低的可遗传性（h2≈0.13–0.20），不同建模方法间育种值排名高度一致（ρ>0.94）。α与平均日增重（ADG）的遗传相关为0.63±0.03，与饲料转化率（FCR）为?0.80±0.02，与剩余采食量（RFI）为?0.54±0.03，与剩余平均日增重（RADG）为0.61±0.03，表明α与常规生长和饲料效率性状存在显著但不完全的遗传重叠。与干物质采食量（DMI）的遗传相关较弱（?0.14±0.04），与体组成性状的遗传相关接近零（?0.13至0.04）。这些结果支持α作为从资源分配角度研究相对能量分配的衍生指标，但其作为独立选择标准的实用价值仍需进一步评估。

三、关键技术与方法

本研究使用美国安格斯协会（AAA）提供的39,071头纯种安格斯牛的表型和系谱数据，包括27,882头公牛、3964头阉牛和7225头母牛，测试时间跨度为1991年3月至2025年1月，分布于32个州的179个农场的903个采食量测试当代组（CG）。基因型数据经FImpute软件填补至54,609个SNP的通用标记密度，质控后保留39,412个常染色体SNP和14,090头基因分型动物。气象数据取自NASA POWER数据库。研究采用TS和OS两种建模策略估计遗传参数，TS将推导的log(α)作为伪表型纳入线性动物模型，OS则通过非线性能量平衡模型直接建模空体重增重（EBWG），联合估计育种值和方差组分。系谱关系矩阵（A）和单步关系矩阵（H）分别用于遗传效应建模，方差组分采用AI-REML算法（BLUPF90+）估计，OS模型通过TMB包实现。

四、研究结果

固定效应与随机效应当代组的比较：将CG作为固定或随机效应对加性遗传方差和残差方差的估计影响很小。在TS方法中，从固定CG转向随机CG（TSFH vs. TSRH）将额外的组间变异分配到CG方差组分（σ?2_cg=0.177），而组内遗传力估计保持相似（h2=0.13±0.01 vs. 0.14±0.01）。OS方法也观察到类似模式（σ?2_cg=0.107，h2=0.15±0.01 vs. 0.16±0.01）。固定与随机CG模型间EBV的Spearman秩相关较高（ρ>0.92），表明CG设定对动物排名影响有限。

一步法与两步法的比较：在相同的系谱关系结构下比较TSFA和OSFA，TS产生略大的加性遗传方差估计和略小的残差方差估计（σ?2_a=0.010，σ?2_e=0.040 vs. σ?2_a=0.008，σ?2_e=0.043），导致较高的遗传力估计（0.19±0.01 vs. 0.15±0.01）。尽管方差分配存在差异，两种方法间EBV排名高度一致，Spearman秩相关为0.94，前25%育种值排名重叠率为84.3%。基于EBV排名在各模型设定下的稳定性及基因组信息的可用性，TS模型（固定CG、H矩阵，TSFH）被选为后续分析的参考模型。

与饲料效率和体组成性状的遗传相关：在参考TSFH模型下，log(α)与ADG（0.63±0.03）和RADG（0.61±0.03）呈正遗传相关，与FCR（?0.80±0.02）和RFI（?0.54±0.03）呈负遗传相关。与DMI的遗传相关较弱（?0.14±0.04），与YHP呈较弱正相关（0.29±0.04）。与体组成性状的遗传相关普遍较弱：与UFATrib（?0.12±0.04）和UFATrump（?0.13±0.04）呈负相关，与UREA（0.04±0.04）和UIMF（?0.05±0.04）接近零。表型相关方向与生长和饲料效率性状的遗传相关一致，最强关联出现在FCR、ADG、RADG和RFI。

五、讨论与结论

讨论部分指出，α的推导基于营养能量平衡框架，其遗传关系反映了与常规生长和饲料效率性状的部分共享遗传变异。α与FCR的强遗传相关（?0.80）和与RFI的中等相关（?0.54）表明与常规饲料效率性状存在显著遗传重叠，但相关系数绝对值低于1表明α并非这些性状的遗传等价物，可能捕获额外的遗传变异。与DMI的弱遗传相关（?0.14）表明与采食量的遗传关联有限。与皮下脂肪厚度的弱负遗传相关及与眼肌面积的近零遗传相关，可能与脂肪和蛋白质沉积的能成本差异一致。

研究结论指出，α是基于营养能量平衡框架计算的、反映能量向生长相对分配的衍生指标，在美国安格斯牛中具有加性遗传变异。尽管TS和OS在方差分配上存在适度差异，但EBV排名的高度一致性表明不同模型设定下遗传信号基本一致。TS框架，特别是使用H矩阵时，与标准遗传评估程序兼容，为该衍生系数的遗传分析提供了实用方法。α与常规生长和饲料效率性状存在显著但不完全的遗传重叠，与DMI的遗传关联较弱。这些结果支持α作为进一步研究能量向生长相对分配的衍生指标。未来工作应评估其与健康、繁殖和韧性相关性状的关系，以确定α是否为研究资源分配权衡及最终育种应用提供额外信息。