百合科系统发育重建与多样化格局：基于核基因组证据的进化历史新见解

《Plant Diversity》：Phylogenetic reconstruction and diversification patterns of Liliaceae: Insights into their evolutionary history

　　

百合科（Liliaceae）系统发育重建与多样化格局：对其进化历史的深入解析 基于被子植物353核基因集（Angiosperms353），研究人员构建了涵盖百合科全部15属、121种的高密度核基因系统发育树，解决了长期悬而未决的科内深层系统发育关系。研究确定了四个亚科的系统发育框架为（（（Medeoloideae，Lilioideae），Calochortoideae），Tricyrtidoideae），并在Lilioideae亚科内检测到广泛的基因渐渗（introgression）。全基因组复制（WGD）分析揭示了一个在Lilioideae早期进化中反复出现的约0.67 Ks（同义替换率）信号，支持该亚科祖先经历了一次古老的大规模基因组复制事件。生物地理学重建表明，百合科起源于晚白垩世的东亚地区，随后通过白令陆桥（Bering Land Bridge）等路径扩散至青藏高原—横断山脉（QXP-HHM）及欧亚大陆。多样化速率分析显示，Lilieae族的物种形成速率在始新世至中新世期间显著加速，这一过程受到基因组复制事件与环境变化的共同驱动。该研究为理解北温带植物多样性格局及东亚—北美植物区系间断分布提供了新的进化视角。

百合科系统发育重建与多样化格局研究解读

一、研究背景与科学问题

百合科（Liliaceae）是北半球温带和亚热带地区广泛分布的多年生草本植物科，包含大量具有重要经济价值的观赏植物（如郁金香属Tulipa和百合属Lilium）及药用植物（如贝母属Fritillaria和 Cardiocrinum）。该科包含15属、700余种，物种丰富度在属间极不均匀，从不足10种（如Cardiocrinum、Clintonia）到超过百种（如Fritillaria、Gagea、Lilium和Tulipa）。由于分布广泛、形态复杂且进化历史漫长，百合科长期是植物系统学、生物地理学和进化多样化研究的重要体系。

然而，此前基于叶绿体基因或质体基因组的研究在多个关键谱系的系统发育关系上存在冲突，尤其是Calochortus与Tricyrtis的位置，以及Tulipeae族内Tulipa、Erythronium和Amana三者之间的关系。这些不确定性可能源于质体基因组作为单一单亲遗传位点的固有局限、百合科快速多样化历史对深层系统发育信号的遮蔽，以及不完全谱系分选（ILS）、历史杂交/基因渐渗和潜在古老全基因组复制（WGD）事件等进化过程的影响。此外，百合科的多样化历史、地理起源与扩散路径、多样化速率变化以及WGD事件的时间分布及其与多样化的关联尚未得到系统评估。

二、研究内容与主要结论

为建立更稳健的百合科系统发育框架并明确评估基因树异质性，研究人员利用被子植物353核基因集（Angiosperms353）对131个分类群（含121种百合科物种和全部15属，以菝葜科Smilacaceae四个物种为外类群）进行了系统发育重建。研究回答了四个核心问题：核数据能否解决百合科长期存在的系统发育不确定性；百合科及其主要谱系在北半球的时空多样化模式；多样化速率在主要谱系间是否存在转变；以及推测的WGD事件是否在时间或系统发育上与主要多样化模式吻合。

研究结果表明，核基因系统发育树解决了Calochortus和Tricyrtis长期争议的位置，确定了四个亚科的关系为（（（Medeoloideae，Lilioideae），Calochortoideae），Tricyrtidoideae）。Lilioideae亚科内检测到广泛的基因渐渗，尤其是在Tulipeae和Lilieae族内。一个以中位Ks约0.67为中心的重复复制信号在79个物种（代表9个属）中被检测到，支持Lilioideae祖先经历了一次古老的大规模WGD事件。生物地理学重建表明，百合科冠群起源于晚白垩世的东亚地区，随后通过多次扩散事件传播至北美、欧亚和青藏高原—横断山脉地区。多样化速率分析仅在Lilieae族（Lilium+Fritillaria）中检测到显著速率转变，其物种形成速率在始新世至中新世期间出现三次明显加速。

三、关键技术方法

研究人员采用了以下主要技术方法：利用Easy353 v.2.0.2从RNA-seq和全基因组测序数据中捕获被子植物353核基因集；采用最大似然法（ML，IQ-TREE v.2.1.4）和溯祖法（wASTRAL）进行系统发育推断；使用PhyParts评估基因树一致性、Phytop计算ILS/IH指数、Dsuite检测历史基因渐渗；利用MCMCTree（PAML v.4.10.7）进行分化时间估计；通过RASP的贝叶斯二元MCMC（BBM）模型重建祖先分布区；运用BAMM分析多样化速率动态；采用wgd v.2流程和Tree2GD进行WGD事件检测与系统发育定位。

四、研究结果

4.1 系统发育重建：基于353核基因的拼接超矩阵（135个分类群，297，818 bp）构建的系统发育树中，所有亚科和属的单系性均得到强支持。四个亚科的关系为（（（Medeoloideae，Lilioideae），Calochortoideae），Tricyrtidoideae）。Tricyrtidoideae内部结构为（Tricyrtis，（Streptopus，（Prosartes，Scoliopus）））。Lilioideae中Lilieae和Tulipeae为姐妹群，关系为（（Notholirion，（Cardiocrinum，（Fritillaria，Lilium））），（Gagea，（Erythronium，（Amana，Tulipa））））。

4.2 基因树不一致与基因流：PhyParts分析显示约58%的节点基因树冲突与一致性比例超过2。约69.2%的节点ILS指数大于0.5。Dsuite分析检测到Tulipeae和Lilieae族内广泛的基因渐渗，其中Tulipa和Erythronium与族内几乎所有物种存在显著渐渗信号。

4.3 分化时间估计：百合科冠群在晚白垩世约86.81百万年前（Ma）开始多样化。Tricyrtidoideae（78.55 Ma）为最古老的亚科。Lilieae冠群年龄为54.45 Ma，Calochortoideae为47.45 Ma。多数Lilioideae属在晚始新世至早渐新世约10 Ma期间分化。

4.4 祖先分布区重建：百合科冠群可能起源于晚白垩世的东亚（概率P=0.68）。共推断出98次独立扩散事件和18次隔离分化事件。东亚至北美西部的扩散跨越晚白垩世至中渐新世，涉及Streptopeae和Erythronium等类群。

4.5 多样化速率：BAMM分析仅在Lilieae族内检测到显著速率转变（f=0.82）。Lilieae的物种形成速率在始新世、早至中渐新世和晚渐新世至早中新世出现三次明显加速。

4.6 WGD事件推断：在124个百合科物种中，83个（66.9%）检测到至少一个WGD峰。一个以中位Ks约0.67为中心的重复信号在79个物种（9个属）中被检测到，主要集中在Lilioideae主要谱系。Tree2GD分析在Lilioideae冠节点恢复2，282个重复（GDratio=3.59%），其中97.9%为AABB型重复。

五、讨论与结论

本研究基于核基因数据构建的百合科系统发育框架与以往质体研究基本一致，但解决了Calochortus和Tricyrtis等关键谱系的长期争议位置。研究支持百合科起源于东亚的假说，这与先前提出的北美起源观点形成对比。东亚至北美的扩散主要通过白令陆桥实现，典型代表包括Streptopus和Erythronium。Lilieae族的早期多样化与青藏高原隆升和季风气候变化密切相关。春季短命植物（如Gagea、Erythronium和Amana）在30–40 Ma分化，与始新世—渐新世气候转变期吻合，该时期全球温度从温暖湿润降至冰期条件，促进了球茎等形态适应性状的演化。反复出现的0.67 Ks WGD信号支持Lilioideae祖先经历了一次古老的大规模基因组复制事件，这一事件可能与Lilieae族的多样化加速存在时间上的关联。该研究为理解北温带植物多样性格局及东亚—北美植物区系间断分布提供了重要的进化视角，也为百合科后续的分类修订和进化研究奠定了坚实的系统发育基础。