日本西部宇和海鲐鱼与花腹鲐幼鱼摄食、生长及孵化时序研究

《Fisheries Research》：Feeding, growth, and hatch timing of juvenile chub and blue mackerels in a coastal nursery of western Japan

　　

早期生活史特征强烈影响小型中上层鱼类的存活与补充，然而，对于黑潮影响下的沿岸系统中，当年生（0龄）鲐鱼类的这些特征的区域差异仍知之甚少。研究人员考察了2021年、2022年及2025年采自日本西部宇和海的鲐鱼（Scomber japonicus）与花腹鲐（Scomber australasicus）幼鱼的食性组成、食鱼性（piscivory）起始、基于耳石的生长及孵化日期组成。食性组成随体长、年份及海域而变化，但未检测到明显的种间差异。在两个物种中，食鱼性的概率随体长增大而增加，预测50%个体已摄食鱼类猎物时的叉长（FL）估计为120–150 mm。耳石日增量分析表明其生长迅速，鲐鱼的平均日生长率为2.15±0.25 mm d?1，花腹鲐为2.03±0.18 mm d?1。多数幼鱼的估计孵化日期为2月下旬至4月，部分早于研究区域附近报道的5–6月主要产卵期。这一时间上的不匹配提示，该幼鱼群体可能包含较早孵化或源自本地以外区域的个体。这些发现为理解日本西部具有商业重要性的鲐鱼类在育幼场利用、摄食转换及早期生长方面提供了区域基线。

日本西部宇和海鲐鱼与花腹鲐幼鱼摄食、生长及孵化时序研究解读

一、研究背景与目的

早期生活史特征，尤其是摄食与生长，是决定鱼类存活与补充的关键因素，最终塑造年际补充量强弱与种群动态。对于广泛分布的鱼类，其摄食与生长特征常因区域而异，理解这些变异对于区域资源管理和未来预测至关重要。小型中上层鱼类，包括鲐科鱼类，具有高度洄游性，但它们在仔鱼和幼鱼阶段所经历的栖息地因区域而显著不同。由于早期生活阶段的猎物可得性、热力条件及捕食风险在空间上具有异质性，这些差异可导致仔鱼和幼鱼的生长与存活产生变异。

鲐鱼（Scomber japonicus）与花腹鲐（Scomber australasicus）是日本周边海域重要的小型中上层渔业资源。在支持大量渔业的两个物种种群中，主要产卵场位于伊豆群岛附近，仔鱼和幼鱼孵化后被向东北方向输送至黑潮—亲潮过渡区。在仔鱼和幼鱼阶段，其食性主要以浮游动物（特别是桡足类）为主，随着生长，食鱼性变得更加显著。生长速率和补充贡献也因年份和区域而异，并与环境条件相关。

鲐鱼类的仔鱼和幼鱼在伊豆群岛的东北和西南方向均有出现，这表明在黑潮影响的水域，鲐鱼类的早期生活史特征可能因输送路径、摄食习性和生长条件的不同而存在地理差异。然而，与伊豆群岛周边积累的知识相比，关于日本西部沿海0龄鲐鱼类的摄食生态和生长特征的信息仍然有限。

宇和海位于九州与四国之间的丰后水道东部，是一个受黑潮强烈影响的沿岸系统。与急潮事件相关的暖水侵入从四国太平洋侧进入宇海沿岸，具有显著的季节和年际变化。这些侵入已被报道影响浮游动物分布及沿岸水域仔鱼和幼鱼的出现模式。例如，源自南部水域的日本竹筴鱼（Trachurus japonicus）幼鱼已在暖水流入期间被记录于宇和海。对于鲐鱼类，先前的研究提示宇和海的群体可能包含源自其他区域的个体。由于丰后水道鲐鱼类的估计产卵季节大致为3月至5月，3月和4月出现约100 mm叉长（FL）的0龄个体表明，至少部分幼鱼可能在丰后水道以外孵化，随后随暖水流入进入宇和海。然而，这一假说尚未得到充分验证。在宇和海，急潮等暖水侵入频繁发生，猎物可得性和输送过程可能使0龄鲐鱼类的摄食特征、生长历史和孵化时序与其他育幼场不同。

本研究旨在表征宇和海出现的鲐鱼和花腹鲐幼鱼的摄食生态和早期生长。具体而言，研究人员考察了（1）幼鱼阶段食性的体长相关变化及食鱼性起始时的体长，（2）基于耳石的生长在各采样组间的变异，以及（3）孵化日期分布与周边水域报道的产卵期之间的关系。

二、主要关键技术方法

研究人员从宇和岛鱼市场（北部海域）和爱南鱼市场（南部海域）的围网渔获物中随机子采样获得样本，2021年、2022年和2025年共采集鲐鱼262尾、花腹鲐355尾用于胃含物分析，其中部分个体用于耳石分析。物种依据第一背鳍基底长（DFBL）与叉长（FL）之比进行鉴定。胃含物分析中，猎物鉴定至尽可能低的分类水平，并计算出现频率（%F）和湿重百分比（%W）。采用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验食性组成与物种、年份、海域及FL的关系。利用广义线性模型（GLM）估计食鱼性起始体长（FL50）。耳石经研磨抛光后，在光学显微镜下计数日增量并测量宽度，据此估算孵化后日龄、日生长率（GR）及孵化日期。采用含偏移项的GLM分析影响GR的因素。

三、研究结果

3.1 幼鱼体长组成与出现模式

2021年北部海域鲐鱼FL为45.1–136.4 mm，花腹鲐为48.1–131.1 mm；2022年仅5月采样，鲐鱼FL为50.6–97.3 mm，花腹鲐为50.0–108.4 mm；2025年FL分布整体大于2021和2022年，北部海域采样持续至7月，两物种均记录到超过180 mm FL的个体。2025年两物种及南北海域的体长范围广泛重叠。

3.2 胃含物组成

两物种胃含物主要由鱼卵、端足类、桡足类、磷虾类和鱼类猎物组成。桡足类中的Ditrichocorycaeus affinis和鱼卵出现频率较高，但重量贡献较小。鱼类猎物包括日本鳀（Engraulis japonicus）、圆腹鲱（Etrumeus micropus）、银带鲱（Spratelloides gracilis）和日本竹筴鱼，其中日本鳀最为常见。PERMANOVA结果表明，胃含物组成随FL、采样年份和采样海域显著变化，但无显著种间差异。两物种在40–100 mm FL时鱼卵和桡足类为主要猎物，而大于约120 mm FL时鱼类猎物比例增加。2025年数据的GLM分析显示，食鱼性概率随FL显著增加，且南部海域低于北部海域。北部海域的FL50估计为120.0 mm（95% CI = 103.3–134.7 mm），南部海域为146.0 mm（95% CI = 137.2–158.6 mm）。

3.3 生长速率

鲐鱼孵化后日龄范围为23–78 d，花腹鲐为31–78 d。鲐鱼平均日生长率为2.15±0.25 mm d^?1，花腹鲐为2.03±0.18 mm d^?1。两物种FL均随孵化后日龄增加而增大，2025年给定日龄的FL在两种物种中均大于2021年。鲐鱼的生长模型中保留了采样海域和SST，南部海域GR显著高于北部海域，且GR随SST升高而显著增加。花腹鲐的模型中仅保留采样海域，南部海域GR显著高于北部海域，但空模型与含海域模型的支持度相近。

3.4 孵化时序

2021年4–5月采集个体的估计孵化日期，鲐鱼为3月3日至4月12日，花腹鲐为3月20日至4月9日。2025年4–6月采集个体的估计孵化日期，鲐鱼为2月12日至4月26日，花腹鲐为2月23日至4月26日。两年中鲐鱼的最早估计孵化日期均早于花腹鲐。2021年孵化日期集中于3月，2025年则更广泛分布于2月至4月。

四、讨论与结论

研究表明，宇和海作为受黑潮影响的沿岸育幼场，为鲐鱼幼鱼提供了有利的摄食条件、较早的食鱼性转换和快速生长。两物种均表现出机会主义摄食策略，食性组成受局部猎物环境影响大于物种特异性偏好。鱼卵作为能量密度与桡足类相当的被动漂流猎物，可能对沿岸幼鱼具有重要的能量价值。与黑潮—亲潮过渡区相比，宇和海的幼鱼表现出较早的食鱼性转换和较高的生长速率，表明区域间在猎物可得性等方面存在差异。温度与生长的关系并不简单，SST仅在鲐鱼中与GR正相关，温度单独无法解释观察到的生长变异。估计孵化日期部分早于丰后水道报道的产卵期，提示至少部分幼鱼可能源自丰后水道以外，通过黑潮相关的输送过程（包括暖水侵入）进入宇和海。花腹鲐在南部海域更丰富的现象与其更偏好暖水条件一致。研究存在采样设计不平衡、商业渔获物代表性有限及耳石分析样本量较小等局限。总体而言，局部猎物可得性与输送过程的结合可能在塑造日本西部鲐鱼和花腹鲐的早期生活史特征中发挥重要作用。