基于物种分布模型的密歇根州濒危亨格福德爬水甲虫（Brychius hungerfordi）栖息地适宜性预测与人为威胁评估

《Journal of Insect Conservation》：Species distribution modeling and threat assessment for the endangered Hungerford’s crawling water beetle, Brychius hungerfordi (Coleoptera, Haliplidae), in Michigan, USA

　　

中文摘要翻译 无脊椎动物保护常因缺乏关于栖息地偏好、空间分布及人类栖息地改造威胁的信息而受阻，这使得发现此前未知种群成为一项挑战。为满足一种稀有、联邦濒危水生甲虫——亨格福德爬水甲虫（Brychius hungerfordi）的这些需求，研究人员开发了一种物种分布模型（SDM），用以识别潜在调查地点，旨在定位美国密歇根州此前未知的种群。SDM结果进一步被用于评估当代及未来多种人为因素对B. hungerfordi栖息地的威胁。在整个研究区域内，仅6.9%的溪流栖息地被判定为高度适宜，24.1%具有中等适宜性，此类栖息地分布于该物种已知分布范围之内及之外。根据世纪中叶及世纪末的气候变化预测，已知分布点所在河段的栖息地适宜性预计将下降，物种已知分布范围内的高度适宜栖息地同样预计减少，但在已知分布范围之外，高度适宜栖息地的面积预计将增加。B. hungerfordi发现于森林覆盖率高的流域溪流中（中位数为60%），预计到世纪末森林覆盖率将略有下降（中位数为55%），这表明未来存在森林土地覆被转化的潜在威胁。

论文解读文章

研究背景与问题

淡水无脊椎动物，包括水生昆虫，相对于脊椎动物而言往往严重缺乏研究，这极大地阻碍了其保护工作。对于许多淡水无脊椎动物，特别是稀有物种而言，其栖息地偏好、空间分布以及来自人类栖息地改造的威胁等信息普遍存在缺口。由于对许多淡水无脊椎动物的认知有限，保护工作不仅需要了解现有种群的状态和威胁，还必须努力寻找此前未知的种群，包括可能存在于物种已知分布范围之外的种群。对于濒危的淡水无脊椎动物，维持这些集合种群的长期生存能力将是其持续存在的关键。

亨格福德爬水甲虫（Brychius hungerfordi）在美国和加拿大被列为联邦濒危物种，其分布局限于密歇根州的五个河流流域和安大略省的三个河流流域。该物种栖息于流速快的碱性溪流中，水温范围为12至25°C，通常与具有鹅卵石底质的深潭和浅滩栖息地相关。其生活史包括利用陆地区域，化蛹常发生在覆盖有淤泥和有机物质的沙质河岸。尽管已知该物种偏好特定的微生境，但限制其分布的大尺度环境因素仍知之甚少，当前对其分布和范围的理解仅来自基于跨越数十年的有限采样工作所获得的少量已知种群。近十年来，两个新种群的发现将该物种的已知范围显著向南扩展，这也凸显了在已知范围之外识别潜在栖息地的必要性。

研究内容与结论

为缩小这一濒危淡水无脊椎动物的知识缺口，研究人员在密歇根州开发了B. hungerfordi的物种分布模型（SDM），旨在实现三个目标：识别与该物种分布相关的重要景观环境因素；刻画其已知生物地理范围之内及之外的栖息地适宜性；评估已知种群及预测栖息地所面临的当代和未来人为威胁。

关键技术方法

研究人员利用Maxent（一种仅需存在点数据的机器学习方法，适用于已知分布点较少的物种）构建物种分布模型。在135个已知分布点中，最终使用21条溪流河段进行建模。模型开发采用了一套最小相关（皮尔逊相关系数绝对值小于0.7）的10个环境预测变量，包括溪流梯度、海拔、预测的7月平均水温、三种流量估算值（年均流量、春季高流量产率、夏季低流量产率）、网络流域细质地表层地质、网络流域沙含量百分比、网络缓冲区淤泥含量百分比以及局部流域饱和土壤水力传导度。模型评估采用Jackknife（留一法）交叉验证，最终选择使用hinge和quadratic特征组合、正则化乘数为3的模型。为评估气候变化影响，研究人员基于13个气候变化模型对世纪中叶（2046?2065）和世纪末（2081?2100）时段进行了SDM投影。威胁评估涵盖了土壤侵蚀（K因子）、道路/溪流交叉口密度、水坝导致的溪流破碎化、当代及未来土地覆被变化以及保护区状况。

研究结果

物种分布建模结果：最终模型表现出较低的遗漏率（4.8%）、较高的评估AUC（0.86）以及较小的校准与评估AUC差异（0.12）。四个预测变量贡献了模型总重要性的84.5%：8月低流量产率贡献最大（36.8%），呈模态响应；网络缓冲区淤泥含量贡献19.0%，呈正响应；7月平均水温贡献18.2%，呈正响应；饱和土壤水力传导度贡献10.5%。模型预测显示，研究区域内仅6.9%（573公里）的溪流长度被判定为高度适宜，24.1%（2,007公里）为中等适宜，18.5%（1,546公里）为低适宜，50.5%（4,206公里）为极低适宜。在已知生物地理范围内，中等至高适宜性栖息地延伸至已知分布点之外的溪流，包括枫河、黑河及奥塞布尔河上游支流。在已知范围之外，雷湾河上游流域、马尼斯蒂河下游支流以及研究区西侧注入密歇根湖的小型支流也被识别为具有中等至高适宜性。

未来与当代威胁评估结果：气候变化投影显示，21个分布点河段中有8个预计将随时间转换为较低适宜性等级，2个河段适宜性等级提升，11个保持不变。在生物地理范围内，高度适宜栖息地占溪流长度的比例从当代的11.4%下降至世纪末的10.0%；而在范围之外，高度适宜栖息地从4.7%增加至世纪末的9.3%。8月低流量产率预计在研究区域内增加，部分情况下到世纪末几乎翻倍；7月平均水温预计上升，许多分布点将升温1.5至2.5°C。土壤侵蚀威胁在已知分布点和低、中、高适宜性河段中较低（中位K因子小于0.1），而在极低适宜性河段中较高。道路/溪流交叉口密度在已知分布点中较高（中位数0.29个/公里）。水坝导致的栖息地连通性损失随适宜性降低而增加：高度适宜类中位损失45.9%，中等适宜为60.3%，低适宜为68.5%，极低适宜和分布点分别为81.8%和82.9%。当代城市土地利用较低（中位数约6%），森林覆盖率较高。农业土地利用在分布点中最低，并随预测适宜性下降而增加；湿地覆盖在分布点和高度适宜溪流中最高。未来森林覆盖率预计下降，分布点网络流域中位森林覆盖率从当前的59.6%降至世纪末的54.7%，高度适宜类从56.8%降至44.0%。已知分布点局部流域的保护区面积中位数为69.7%，远高于各预测类别（中位数0至18.5%）。

讨论与结论

研究讨论指出，SDM结果为优先开展旨在发现新种群的采样工作提供了高效途径。由于B. hungerfordi是难以识别的隐蔽物种，其真实分布知之甚少，预测为高度适宜的溪流应优先进行针对性采样，同时可优先对历史存档的无脊椎动物样本进行重新分析。在威胁方面，气候变化对8月低流量产率和7月水温的影响与该物种繁殖、化蛹及食物可用性等关键生活史特征密切相关。当代威胁中，道路交叉口相关的栖息地改造（如涵洞更换、桥梁建设）可能对下游种群产生较大影响。该物种较弱的扩散能力可能阻碍其在气候变化下利用新栖息地，水坝等障碍物进一步限制了连通性。研究强调淡水系统的层级性质，景观尺度条件制约着细尺度条件，因此保护工作不应仅依赖位点-specific保护，还需考虑影响淡水的整个景观。模型结果提供了与适宜栖息地相关的广泛景观特征，但位点尺度的微生境条件和食物可用性（特别是幼虫偏好的稀有藻类Dichotomosiphon属）是栖息地占据和丰度的关键组成部分。

研究局限性方面，模型基于相对较少的分布点河段，预测能力存在不确定性，保护决策不应仅基于模型预测。此外，模型仅使用自然因素构建，可能高估栖息地适宜性，因为人为压力源未直接纳入模型。研究结论指出，该SDM方法为其他面临类似知识缺口的濒危和/或稀有淡水无脊椎动物的保护与调查规划提供了可借鉴的框架，其中理解并缓解对现有种群的威胁以及寻找新种群至关重要。