《International Journal of Agronomy》：Genomic and Breeding Advances in Finger Millet (Eleusine coracana) for Climate-Resilient Agriculture in Arid and Semiarid Tropics
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穇子（Eleusine coracana）是一种气候韧性谷物，广泛种植于非洲和南亚的干旱与半干旱热带地区，在边际生产条件下对粮食与营养安全具有重要贡献。其对干旱、热胁迫和低土壤肥力的固有耐性，使其成为依赖雨养农业的小农耕作系统的战略作物。然而，由
穇子（Eleusine coracana）是一种气候韧性谷物，广泛种植于非洲和南亚的干旱与半干旱热带地区，在边际生产条件下对粮食与营养安全具有重要贡献。其对干旱、热胁迫和低土壤肥力的固有耐性，使其成为依赖雨养农业的小农耕作系统的战略作物。然而，由于遗传改良有限、种子系统薄弱以及持续依赖传统农家品种，其生产力仍然较低且不稳定。气候变化进一步加剧产量不稳定，尤其是在开花期和灌浆期。近年来，基因组学辅助育种（genomics-assisted breeding）、标记辅助选择（marker-assisted selection, MAS）、高通量表型（high-throughput phenotyping, HTP）、快速世代推进（rapid generation advancement, RGA）和多组学方法（multiomics）的进展，正在加速培育具有增强抗逆性、产量潜力和营养品质的改良穇子品种。与此同时，参与式育种（participatory breeding, PB）方法正在改善育种产出与农民偏好性状（如籽粒品质、耐贮藏性和市场接受度）的匹配，从而提高采用潜力。尽管取得了这些进展，现代育种技术向田间影响的转化仍受限于育种管线整合不足、遗传多样性利用不足和种子交付系统薄弱。该综述综合了穇子改良中的全球生产趋势、营养价值、遗传多样性、农民认知、育种挑战和技术创新，并识别了其在气候智慧型农业（climate-smart agriculture, CSA）中作用的关键研究缺口和未来方向。
1 引言
穇子（
Eleusine coracana (L.) Gaertn.）是禾本科古老谷物，适应干旱半干旱热带边际环境，耐旱、耐间歇热胁迫，籽粒富含钙、膳食纤维、必需氨基酸、铁（Fe）、锌（Zn）及抗氧化物质。气候变化和人口压力提升其战略地位，但生产力受遗传改良有限、育种投入不足、遗传多样性利用不足和基因组工具整合缓慢制约。异源四倍体、复杂数量性状、基因型×环境互作（G×E）和基因组资源相对匮乏降低常规表型选择效率。综述旨在整合基因组资源、分子育种、精准表型、基因组编辑、数字育种和参与式育种，提出气候韧性改良方向。
2 全球生产
全球种植约4百万公顷，主要分布于撒哈拉以南非洲和南亚，印度为最大生产国，埃塞俄比亚、乌干达、肯尼亚和尼泊尔重要。小农平均产量常为1.0–2.5 t ha
?1，改良品种与优化管理在有利条件下可超过3 t ha
?1。
2.1 生产趋势与机会
面积扩张受边际雨养环境限制，全球产量近十年相对稳定；营养谷物需求、改良品种、参与式育种和健全种子系统提供增产与扩种机会。
3 营养与生物强化潜力
籽粒提供碳水化合物、膳食纤维、蛋白质、矿物质和生物活性物；钙相对较高，但生物利用度受植酸等影响，育种需兼顾矿质浓度与生物利用度。Fe、Zn存在基因型差异，可作为生物强化资源。加工（发芽、发酵、萌发、脱皮）改变营养与矿质可利用性；籽粒适合制粉、粥、烘焙复配、零食和麦芽饮料，秸秆作饲料，耐贮藏和文化接受度支撑可持续利用。
4 农民认知
小农将穇子视为“安全作物”，因其在干旱、低投入和变异气候下产量较稳定；但农民报告干旱、土壤退化、种子/肥料/推广不足及稻瘟病和禾谷类蛀茎蝇等生物胁迫导致减产。适应策略包括调整播期、间作、覆盖/垄沟蓄水、选择地方品种。品种偏好异质，涉及高产、耐旱、抗稻瘟病、早熟、抗倒、籽粒品质、出粉率、食味、贮藏性、脱粒性和市场价值；性别影响偏好。参与式品种选择（PVS）和参与式植物育种（PPB）应与基因组选择（GS）、高通量表型（HTP）结合。
5 气候韧性
穇子通过深而分枝根系、气孔调节、渗透调节、抗氧化防御和延迟衰老提高水分利用效率；早熟实现避旱。其对高温具中等耐性，但花期极端高温可降低花粉活力、结实和灌浆；干旱与热胁迫叠加将加重损失。营养利用效率高，适合低投入；对稻瘟病和蛀茎蝇具中等抗性；采后耐贮藏是气候韧性组成部分。其韧性更多表现为稳产和降低风险，存在有利环境下产量潜力较低、对高投入响应有限的权衡，未来需整合全基因组关联分析（GWAS）、GS、速繁育种（SB）、HTP和CRISPR/Cas编辑。
6 育种挑战与新兴基因组资源
异源四倍体（2n = 4
x = 36）使同源变异识别、注释、数量性状位点（QTL）定位和因果基因鉴定复杂；染色体尺度组装、转录组、全基因组单核苷酸多态性（SNP）、基因分型测序和重测序奠定基础。全球ICRISAT多样性panel和埃塞俄比亚448份材料（391份获得24,112个高质量SNP；70个标记–性状关联、15个主要QTNs及有利单倍型）显示资源已可支撑系统解析，但多数关联仍需独立重复、单倍型确认、功能验证和KASP转化。群体结构、样本量、G×E、表型瓶颈和从统计关联到因果验证的鸿沟限制应用；GS、RGA/SB可缩短周期。
6.1 主要瓶颈与实用策略
文章归纳遗传多样性利用不足、GWAS群体偏小/不平衡、群体结构与亲缘关系、异源四倍体、表型瓶颈、强G×E、GWAS验证不足、可用标记少、多基因遗传、GS训练群体有限、世代间隔长、功能验证和编辑验证不足、农民参与弱、种子系统弱及基因组学与育种管线整合不足；对应策略包括代表性种质基因分型与预育种、扩大代表性panel、PCA/亲缘矩阵/混合模型、同源感知变异检测、无人机（UAV）/多光谱/热成像等HTP、多环境试验与环境协变量、独立验证与多组学、KASP转化、GS、SB+RGA、CRISPR/Cas功能验证、参与式育种和分散种子体系，最终形成多样性—GWAS/GS—验证—MAS/GS—多环境测试—推广管线。
7 近期技术进展
7.1 基因组测序与资源
首个草图基因组后，组装、转录组和重测序扩展了耐旱、抗稻瘟病、养分积累、花期和品质相关基因发现；基因分型测序和重测序支持多样性、连锁作图、GWAS和预测，但候选基因功能验证仍有限。
7.2 分子育种、GWAS和GS
MAS适用于验证的主效位点，GWAS用于发现，GS预测复杂性状；穇子大规模SNP关联研究仍少，受群体代表性、多环境表型和同源四倍体限制。群体结构须用混合模型、主成分和多位点方法控制；样本量影响功效；连锁不平衡（LD）约2.1 Mb，亚基因组A约1.2 Mb、B约3.2 Mb，标记密度应依经验LD确定。表型应定量化（冠层温度、植被指数、生物量、持绿等）并多环境验证；显著SNP需独立重复、单倍型、表达QTL（eQTL）/转录组/蛋白/代谢组证据和CRISPR/Cas功能验证；验证后转KASP。建议GWAS–QTL–验证–GS序贯框架。
7.2.1 SNP关联研究局限
SNP资源已扩展（如2,977、5,226、33,884和24,112个高质量SNP等研究），但统计功效、群体设计、LD与同源区域、表型和验证仍是瓶颈；未来应以验证和育种应用为导向。
7.3 突变育种
杂交困难使诱变有价值；γ射线等产生花期、成熟、株高、分蘖、产量变异，已登记品种；最佳线性无偏预测（BLUP）、最佳线性无偏估计（BLUE）和基因型主效应与G×E（GGE）稳定性分析重要；定向诱导基因组局部突变（TILLING）/EcoTILLING/De-TILLING/PolyTILLING与测序可加速反向遗传筛选，并与HTP、功能基因组和编辑互补。
7.4 SB
Rapid Ragi通过光周期、温度、密度、水肥优化缩短28–54天，实现4–5代/年（常规1–2代）。
7.4.1 从RGA到整合系统：速繁须结合早代基因组/表型选择。
7.4.2 SB与GS：早代基因型预测基因组估计育种值（GEBVs），缩短选择周期。
7.4.3 与HTP整合：RGB、多光谱/高光谱、热成像和自动图像分析量化早期活力、冠层、株高、花期、生物量、穗部及冠层温度，但需田间验证。
7.4.4 气候韧性：控制胁迫筛选与田间多环境验证结合。
7.4.5 多组学与DHs：多组学用于候选基因/通路/次级性状，双单倍体（DHs）为未来使能技术。
7.4.6 大群体优化：分层筛选，早期低成本筛选、中期GS/HTP、后期MAS和重复多环境试验。
7.4.7 遗传增益与部署：SB+GS+HTP结合常规杂交和多环境验证最可行。
7.5 提高遗传增益策略
依育种者方程同步提高选择强度、准确性、遗传变异并缩短世代间隔；RGA、GS、MAS、HTP、亲本选择、轮回选择和多环境测试协同。
7.6 MAS与GS
按性状架构选择，MAS用于主效/可验证位点和基因聚合，GS用于多基因复杂性状；GS依赖训练群体、表型质量、遗传力、标记密度、亲缘和环境代表性，需定期重训练。
7.7 HTP与AI
UAV、RGB、多光谱/高光谱、热成像、LiDAR和传感器平台结合机器学习用于冠层温度、生物量、株型、持绿和干旱响应。
7.8 SB与多组学整合
速繁加速固定，多组学解析胁迫响应和候选基因。
7.9 参与式育种与数字农业
将籽粒品质、烹饪、秸秆、成熟和市场接受度纳入目标；云数据库、移动决策、地理空间和人工智能（AI）数据管理提升效率。
7.10 育种目标与整合策略
高产、气候韧性、营养、抗病和广适；针对抗旱根系/水分利用/渗透调节/持绿/生殖期耐性，耐热花粉活力/结实/光合，养分效率，稻瘟病和虫害持久抗性，钙/Fe/Zn/蛋白及生物利用度，农民偏好性状；整合测序、GWAS、MAS、GS、突变、CRISPR/Cas、SB、HTP和AI。
8 优势、局限与未来整合
8.1 常规育种：低成本、贴近目标环境、农民接受度高，但周期长、复杂性状效率低。
8.2 分子育种：MAS/GWAS提高效率，但MAS对多基因性状有限。
8.3 GS与AI：全基因组预测复杂性状，环境协变量、HTP和机器学习可提高准确性，但需大训练群体和计算能力。
8.4 基因组编辑：CRISPR/Cas精准改良耐逆、抗病、养分和品质，减少连锁累赘，但依赖靶基因、转化再生和监管。
8.5 整合策略：多样性—测序—GWAS—GS—HTP—编辑—SB—PVS的管线。
8.6 未来精准育种：整合多组学、AI、参与式育种，投资基因组资源、功能验证、表型设施和生物信息。
9 遗传多样性
地方品种在多样生态和农民选择下积累耐旱、耐热、低肥适应、抗病虫和品质等有利等位基因；野生
E. africana和
E. indica提供栽培种缺乏的变异，但受生殖障碍、连锁累赘和预育种不足限制。参考基因组、重测序、基因分型测序、SNP、GWAS、QTL和GS提升多样性解析；外植体库与原位保护、参与式保护结合可维持长期遗传增益。
10 种子系统
种子可及性是生产力与品种采用的关键限制；多数地区以非正式系统为主，保存地方品种但存在质量、混杂、贮藏和更新问题。社区种子生产可衔接正式与非正式系统，需基础种子、技术、融资和政策支持。正式系统认证种子不足，私人投资低；需公私合作、质量控制、推广、PVS、市场开发和数字种子/电子认证/追溯。
11 结论与未来展望
穇子因耐旱、营养和低投入适应成为气候智慧型谷物；基因组资源、GWAS、GS、突变育种、HTP、AI和编辑推动向预测性精准育种转变，但功能验证不足、种质利用窄、表型/生物信息能力弱、种子系统分散和投资不足仍限制转化。未来应建立整合测序、GWAS、GS、SB、突变、CRISPR/Cas、多组学、HTP、AI和参与式育种的管线，并加强种子系统与政策投资，以协同提升产量、气候韧性、营养品质和农民采用。
