叶片含水量与生理恢复影响干旱胁迫及复水杂草的草甘膦防效

《Pest Management Science》：Leaf water content and physiological recovery influence glyphosate efficacy in drought-stressed and re-watered weeds

　　

背景 草甘膦（glyphosate）的防效高度依赖于对干旱胁迫敏感的植物生理过程。叶片含水量（leaf water content, LWC）可作为指示干旱胁迫并优化除草剂防效的替代指标。研究人员开展了一项温室研究，以明确在高土壤湿度[90–100%持水容量（water holding capacity, WHC）]、出苗后21天（21 days after weed emergence, 21 DAWE）复水、出苗后25天（25 DAWE）复水以及低土壤湿度（40–50% WHC）条件下，LWC、生理过程与草甘膦防效之间的关系，研究对象为银胶菊（Parthenium hysterophorus，C?植物）和大狗尾草（Setaria faberi，C?植物）两种杂草。 结果 土壤水分胁迫导致两种杂草的LWC（27–32%）、气孔导度（stomatal conductance，81–84%）、光合速率（photosynthetic rate，76–82%）、叶绿素含量指数（chlorophyll content index，46–55%）及莽草酸（shikimic acid）积累量（55–57%）显著降低。两种复水处理均使LWC恢复至充分灌溉水平；然而，其他生理性状仅在21 DAWE复水处理（恢复期5天）中显著恢复，该处理下两种杂草的草甘膦防效仍保持较高水平（死亡率94%）。25 DAWE复水处理（恢复期1天）未能恢复气孔导度和光合作用，导致草甘膦防效显著降低（银胶菊和狗尾草的死亡率分别为81%和69%）。除25 DAWE复水处理外，LWC与各水分处理下的草甘膦防效均呈强相关性。 结论 复水后允许的生理恢复时间至关重要。因此，LWC凭借其实时遥感估算的优势，可作为安排草甘膦施用时间的实用替代指标，但必须考虑打破干旱灌溉的历史，以确保杂草处于生理易感状态。? 2026 The Author(s). Pest Management Science published by John Wiley & Sons Ltd on behalf of Society of Chemical Industry.

论文解读

一、研究背景与意义

杂草管理是全球农业生产的重要组成部分，除草剂是杂草防除最主要且最有效的手段。其中，草甘膦因其广谱防效和相对较低的环境毒性，成为全球使用最广泛的除草剂。草甘膦的防效依赖于韧皮部运输，需要活跃的光合作用和蒸腾作用才能实现向分生组织的最佳转运，从而干扰莽草酸途径。然而，干旱作为气候变化的重要后果，对除草剂防效构成重大挑战。水分胁迫影响叶片含水量（LWC）、气孔导度和光合作用等生理过程，进而影响草甘膦等内吸性除草剂的吸收、转运和防效。

目前存在的一个关键且鲜为人知的问题是干旱、复水（一种常见的农业情景）与除草剂防效之间的相互作用。干旱胁迫后复水可能迅速恢复LWC，但气孔导度和光合能力等控制韧皮部转运的生理过程的恢复可能延迟。这种滞后可能造成杂草看似水分充足但生理上仍受损的情况，从而降低草甘膦的吸收、转运和防效。此外，在立地作物条件下直接测量土壤含水量实际操作困难且可能产生误导，因为土壤含水量往往不能准确反映植物根系实际获取水分的区域。LWC作为植物水分状况的重要指标，可通过近红外和短波红外等水分敏感波段的反射光谱进行遥感估算，结合植被指数和机器学习模型可实现冠层或叶片含水量的估算，为精准杂草管理中的决策支持工具提供基础。

本研究选取了两种全球重要且形态不同的杂草——银胶菊（Parthenium hysterophorus，C?阔叶草）和大狗尾草（Setaria faberi，C?禾草）作为模式物种，旨在验证草甘膦防效直接取决于施药时植物LWC的假说，量化不同土壤水分制度和复水对LWC及其他生理性状的影响，并确定其对草甘膦防效的后续影响。

二、主要技术方法

本研究为温室试验，于巴基斯坦萨戈达大学农学院（University of Sargodha, UOS）进行，2025年重复两次。供试土壤为砂质黏壤土，持水容量（WHC）为56%。试验采用完全随机设计（CRD）与因子排列，设四种土壤水分处理：高土壤湿度（90–100% WHC）、21 DAWE复水（前21天40–50% WHC，后恢复至90–100% WHC）、25 DAWE复水（前25天40–50% WHC，后恢复至90–100% WHC）和低土壤湿度（40–50% WHC）。两种杂草种子均采集自萨戈达农学院附近路边种群，经阴干储存后播种于12 cm方形盆中，每盆保留一株健壮幼苗。草甘膦（Roundup PowerMax?，Bayer CropScience）按推荐标签剂量（720 g a.e. ha^?1）在26 DAWE（5–6叶期）施用，即第一次复水处理后5天、第二次复水处理后1天。LWC于施药当日测定，气孔导度用便携式气孔计测量，叶绿素含量指数用手持叶绿素仪测量，莽草酸含量于施药后7天取样，采用Shimadzu HPLC系统（Model SCL-10A）定量分析。施药后21天测定杂草死亡率和生物量减少率。数据经正态性检验和方差齐性检验后，采用双因素方差分析（ANOVA）和Tukey's HSD检验（α=0.05）进行统计分析，LWC与莽草酸浓度及生物量减少率的关系采用R软件（版本4.5.1）进行Pearson相关性分析。

三、研究结果

3.1 土壤水分水平对两种杂草LWC、气孔导度、光合速率和叶绿素含量指数的影响

土壤水分水平显著影响两种杂草的LWC。高土壤湿度、21 DAWE复水和25 DAWE复水处理下，LWC在银胶菊中为88–92%，在大狗尾草中为83–87%，三者统计上无显著差异，表明两种复水处理均使LWC恢复至充分灌溉水平。而低土壤湿度下，两种杂草的LWC均显著降至约61%。高土壤湿度下两种杂草的气孔导度最高，银胶菊约0.423 mol m^?2 s^?1，大狗尾草约0.402 mol m^?2 s^?1。21 DAWE复水导致气孔导度显著下降，银胶菊降低28–30%，大狗尾草降低21–23%。25 DAWE复水和低土壤湿度下气孔导度降至0.066–0.086 mol m^?2 s^?1，较高土壤湿度下降超过80%。光合速率的变化模式与气孔导度类似，高土壤湿度下银胶菊约33 μmol CO₂ m^?2 s^?1，大狗尾草约39 μmol CO₂ m^?2 s^?1；21 DAWE复水导致光合速率下降62–64%；25 DAWE复水和低土壤湿度下下降最为严重。叶绿素含量指数在高土壤湿度下最高，银胶菊为41.9–43.3，大狗尾草为38.4–39.8；21 DAWE复水导致其下降23–26%；25 DAWE复水和低土壤湿度下下降47–54%。

3.2 土壤水分水平对草甘膦防效的影响：莽草酸积累、死亡率和生物量减少

莽草酸积累作为草甘膦在靶标途径活性的指标。对照植株中莽草酸浓度保持较低水平（3.28–4.40 g kg^?1），各处理间无显著差异。高土壤湿度下草甘膦处理后莽草酸浓度最高，银胶菊为17.94 g kg^?1，大狗尾草为17.87 g kg^?1。21 DAWE复水处理下莽草酸积累显著降低，分别为15.26和15.96 g kg^?1。25 DAWE复水处理进一步降至11.15–11.67 g kg^?1。低土壤湿度下莽草酸浓度最低（7.70–8.05 g kg^?1），但仍显著高于未处理对照。LWC与莽草酸积累在两种杂草中均呈强正相关（Pearson's r=+0.749和0.793）。草甘膦防效以植株死亡率衡量，高土壤湿度下两种杂草死亡率最高（100%）；21 DAWE复水处理死亡率为94%，与高土壤湿度统计上无显著差异；25 DAWE复水处理死亡率显著下降，银胶菊为81%，大狗尾草为69%；低土壤湿度下死亡率仅为62%。生物量减少方面，高土壤湿度下银胶菊减少87%，大狗尾草减少84%；21 DAWE复水处理分别为79%和77%；25 DAWE复水处理进一步降至71%和69%；低土壤湿度下最低，分别为56%和48%。LWC与生物量减少在两种杂草中均呈强正相关（Pearson's r=+0.851和0.910）。

四、讨论总结与研究结论

本研究揭示土壤水分水平显著影响杂草的生理响应，进而影响草甘膦防效。土壤水分亏缺导致LWC、气孔导度、光合速率和叶绿素含量指数显著下降，从而负面影响草甘膦的吸收、转运和防效。低土壤湿度下气孔导度下降81–84%，光合速率下降76–82%，表明气孔限制与碳同化减少之间存在强耦合。叶绿素含量指数下降约50%提示水分亏缺下除气孔限制外还发生了叶绿素降解或光合机构的结构损伤。

本研究的核心发现是土壤水分诱导的LWC及其他生理性状的变化是草甘膦防效的关键决定因素。高土壤湿度下较高的莽草酸浓度表明草甘膦吸收和转运达到最优状态，导致莽草酸途径完全中断，实现100%死亡率和最大生物量减少。水分胁迫下莽草酸浓度降低是草甘膦吸收减少的明确指标。气孔导度降低构成主要物理屏障，减少草甘膦的叶面吸收；光合活性和韧皮部流动性的显著降低严重阻碍了草甘膦向作用位点的转运。

两种杂草在复水后的恢复潜力存在差异。21 DAWE复水（恢复期5天）恢复了足够的生理活性，使草甘膦防效保持较高水平（94%死亡率），与高土壤湿度处理统计上无显著差异。然而25 DAWE复水（仅施药前1天）无法逆转生理过程，导致防效显著降低，尤其大狗尾草（69%死亡率 vs 银胶菊81%）。这可能与银胶菊生理机制恢复更快有关，且C?植物（如大狗尾草）因代谢限制通常比C?植物（如银胶菊）从干旱中恢复更慢。

LWC在除25 DAWE复水外的所有水分处理中均与草甘膦防效强相关。25 DAWE复水处理恢复了LWC但未恢复草甘膦防效，原因是气孔导度和光合作用的恢复不完整，而这对于草甘膦的吸收和转运至关重要。因此，复水或打破干旱灌溉的时机至关重要。根据研究结果，灌溉应在草甘膦施用前至少5天进行，以使杂草实现完全的生理恢复并获得最佳防效。施药前立即复水（如25 DAWE处理所模拟）无法完全恢复生理功能，导致草甘膦防效受损。

研究结论指出，利用LWC作为土壤水分胁迫和除草剂防效的替代指标，为干旱条件下增强杂草管理提供了实用策略。尽管本研究采用破坏性方法测量LWC，但该性状日益可通过近端、无人机或卫星遥感手段结合水分敏感光谱波段进行估算。未来研究应将遥感估算的LWC与杂草生理状态和除草剂防效在田间条件下联系起来，通过施药前遥感测量杂草LWC来估算土壤水分胁迫并预判草甘膦防效，从而为施药前安排灌溉以优化植物生理状态、或根据杂草种群实时易感性调整除草剂剂量提供决策依据。本研究确立了LWC作为指导除草剂使用的关键生理性状，未来需在更广泛的杂草种类和除草剂作用机制中验证LWC、交替干湿循环与除草剂防效之间的关系，以开发适应气候变化的精准杂草管理方案。