刚果共和国蒙迪卡研究中心野生西部低地大猩猩（G. g. gorilla）的树栖行为研究

《American Journal of Primatology》：Arboreality in Wild Western Lowland Gorillas (G. g. gorilla) at the Mondika Research Center, Republic of Congo

　　

摘要专业翻译 尽管灵长类动物通常被认为是树栖的，但其对树木的利用方式差异很大。在类人猿中，大猩猩是体型最大且通常最倾向于陆地生活的物种，然而其树栖行为在种内和种间均存在差异。研究人员在刚果共和国蒙迪卡研究中心（Mondika Research Center）对一群野生西部大猩猩（n = 1831.2 小时焦点观察；334 个个体日，来自 1 只雄性和 4 只雌性）的树栖行为进行了研究，以确定树层利用、活动和食物选择如何在不同个体间及果季（fruit seasons）间发生变化。与已发表的研究相比，该群体在地面以上活动的时间少于洛安戈（Loango）的西部大猩猩，多于维龙加（Virunga）山地大猩猩，与布温迪（Bwindi）山地大猩猩大致相当。四只雌性大猩猩比雄性更倾向于树栖，并且其树栖时间中用于休息/社交活动的比例高于雄性。总体树栖性不随季节变化，但树层利用随季节变化，且季节性模式在不同个体间存在差异。尽管雄性树栖性较低，但其在树上时频繁使用高层树冠。随着果实可利用性增加，大猩猩更频繁地使用较低树层，并从主要以叶/树皮为食转向以果实/花为食。这些发现表明，大猩猩的树栖行为反映了资源可利用性、森林结构和个体特征，强调了对灵长类种群垂直空间利用的比较必须考虑当地生态和种群内变异。此外，研究结果强调了在圈养环境中纳入复杂攀爬结构以支持西部大猩猩健康与福利的重要性。

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一、研究背景与问题

灵长类动物普遍具有适应多样化运动行为的身体结构，树栖被认为是其祖先状态。然而，不同物种的树栖程度差异显著，陆地生活仅在少数谱系中演化出现，尤其是猕猴亚科（Papionini）和人猿总科（Hominoidea）。影响树栖性的因素通常包括体型大小、饮食需求与资源分布、森林结构、捕食风险及天气条件等。

在类人猿中，大猩猩被认为是陆地性最强的物种，但其在地面以上活动的时间在不同种群间差异显著。维龙加山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）几乎完全陆地生活，因其栖息于高海拔环境，以开阔林地和竹林为主，树种丰富度低且缺乏灵长类传播的果树。相比之下，栖息于低海拔、果实季节性丰富环境中的大猩猩（如布温迪山地大猩猩和西部大猩猩），因更依赖果实性饮食且拥有高大连续的树冠层，在树上活动的时间更多。

尽管早期对未驯化或半驯化西部大猩猩的初步观察描述了相对较高的树栖水平，但详细的长期每日位置行为比例和树栖时间数据直到近期才得以获取。对于西部大猩猩而言，树栖行为的数据仍然有限，种内和种间树木利用的变异尚未被充分理解。因此，本研究旨在利用蒙迪卡研究中心一个完全习惯化的西部低地大猩猩群体数据，验证西部大猩猩是否比维龙加山地大猩猩更倾向于树栖并使用更高基质，同时考察性别、季节、活动和饮食是否影响群体内树木利用的变异。

二、研究设计与方法

研究数据收集于刚果共和国蒙迪卡研究中心，时间为2004年8月至2005年10月。研究地点面积为50 km2，包含三种垂直结构异质性不同的森林类型：热带低地森林、Gilbertiodendron dewevrei单优森林和沼泽森林。降雨具有季节性，与6月至9月的果季相吻合。

研究对象为Kingo群体，由一只成年雄性、六只成年雌性、一只幼年雌性和两至四只幼崽组成。数据收集聚焦于五个完全习惯化的个体：一只银背雄性（Kingo）和四只雌性（Mama、Mekome、Beatrice和Ebuka）。研究人员采用半日焦点追踪法，在每小时四个10分钟采样期内以1分钟间隔进行瞬时记录，每小时共获得40条记录。总观察时长为1831.6小时，其中雄性704.5小时，四只雌性共1127.1小时，涵盖334个个体日。

记录的行为包括移动、进食、休息和社交活动。基质使用高度被分为四类：0米、>0–5米（低林下层）、>5–15米（中树冠层）和>15米（高树冠层）。同时记录食物类型（果实、花、叶、树皮、草本、昆虫和水生植物）及树种编号。基于长期物候数据和该群体已知的果实消费模式，月份被分为低果季（12月–3月）、中果季（4月–6月和10月–11月）和高果季（7月–9月）。

数据分析采用多种统计模型：树栖性分析使用logit链接的β-二项混合模型（glmmTMB），树层利用、活动和食物类型分析使用广义logit Dirichlet–多项模型（DMMs），并通过似然比检验评估固定效应和交互作用。模型充分性通过基于模拟的残差诊断评估。

三、研究结果

3.1 蒙迪卡西部大猩猩与维龙加山地大猩猩的比较

蒙迪卡西部大猩猩在地面以上活动的时间约为维龙加山地大猩猩的3至6倍。西部大猩猩雄性在12%的瞬时记录中位于地面以上（n = 42,270），而维龙加山地大猩猩雄性仅为2%（n = 4,470）；四只西部大猩猩雌性在19%的记录中位于地面以上（n = 67,625），而维龙加雌性为7%（n = 7,210）。西部大猩猩还使用更高的树层，Kingo平均高度为12.4 ± 8.9米，雌性为10.2 ± 1.6米，最大记录高度分别达到35米和36米，而维龙加两性的最大高度均低于7米。

3.2 地面以上活动时间

西部大猩猩在一天中的清晨时段比其他时间更倾向于树栖，雌性在下午使用树木的程度略高于雄性。树栖性的季节×个体交互作用不显著，季节效应也不显著，但个体间差异显著。模型调整概率从Kingo的10.9%到Beatrice的21.2%不等。四只雌性的树栖性几率是Kingo的1.77倍。

3.3 树层利用

树层利用的季节×个体交互作用显著，表明个体在不同高度层的时间分布随季节变化。在低果季，Kingo（60.2%）和雌性（51.2%）均最频繁使用高层树冠，但总体高度分布差异显著。在中果季，雌性估计61.1%的树栖时间用于低层，而Kingo仅为25.1%；Kingo使用高层树冠的频率高于雌性（40.2% vs. 13.8%）。在高果季，Kingo和雌性均主要使用低层（分别为70.7%和67.6%），高度分布无显著差异。

3.4 活动模式

树栖活动的季节×个体交互作用不显著，但活动分布在不同季节和个体间差异显著。低果季进食占树栖活动的比例高于中果季和高果季，而后两个季节中移动和休息/社交更为频繁。树上与地面上的活动分布差异显著：在树上时，大猩猩进食时间比例更高（68.9% vs. 38.7%），休息/社交时间比例更低（15.8% vs. 46.6%），移动时间相似。

3.5 食物类型

树栖食物选择的季节×个体交互作用不显著，个体效应也不显著，但食物选择在不同果季间差异显著。果实进食概率从低果季的6.6%增加到中果季的36.7%和高果季的67.9%，而叶/树皮进食概率相应从90.7%降至50.3%和23.3%。树上与地面上的食物分布差异显著：在树上时，果实（39.2% vs. 26.4%）和叶/树皮（50.3% vs. 20.4%）的进食比例更高，其他食物比例更低（10.5% vs. 53.2%）。大猩猩在树上取食超过120种植物，其中13种占树栖进食总时间的64%以上，最常取食的是Celtis mildbraedii（Ngombe），主要食用叶和树皮，平均高度18 ± 3米。

四、讨论与结论

研究表明，大猩猩的树栖行为受资源可利用性、森林结构、季节、体型和个体特征共同塑造。蒙迪卡西部大猩猩的树栖时间与布温迪山地大猩猩相似，但低于洛安戈西部大猩猩，这可能反映了栖息地组成、食物可利用性和支撑结构的差异。蒙迪卡丰富的陆生草本植被可能解释其相对于洛安戈较低的树栖性。

雌性比雄性更倾向于树栖，这与雌性体型较小、能够利用更广泛的树木类型和支撑结构有关。较小的体型在果实和嫩叶集中的柔韧末端枝条上尤为有利，这些支撑可能无法安全承载成年雄性。Kingo在树上时更多时间用于进食而非休息/社交，可能反映了较大体型个体攀爬的更高能量和机械成本。

树栖行为在一天中的清晨达到峰值，可能反映体温调节需求、弥补夜间能量亏缺的觅食策略或减少地面层群内竞争。与黑猩猩不同，大猩猩的总体树栖性季节变化有限，但会季节性调整进食高度，高果季偏好较低树层，可能反映了果实可及性增加和攀爬能量成本降低。

研究局限性包括仅涉及一个群体和一只成年雄性，性别差异不能推广为种群水平的结论；未直接评估捕食风险、种间竞争等生态因素。尽管如此，研究结果强调了行为可塑性在生态适应中的作用，表明垂直空间利用是对当地条件的响应而非固定的物种水平特征。这些发现对圈养福利具有重要意义：为圈养大猩猩提供高大、结构多样的攀爬机会和不同高度的取食物，可促进自然觅食行为、运动和丰富化，对圈养大猩猩的心血管健康具有潜在益处。