《Ecology and Evolution》：Do Harbour Porpoise Mortality Records Reflect Living Population Structure? A Matrix Population Model Diagnostic
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海洋哺乳动物的有效保护依赖于可靠的种群统计信息，然而对高度移动的鲸类获取此类数据具有挑战性。港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）被广泛用作哨兵物种，但关于其种群统计的许多认识来自搁浅（stranding）和兼捕（bycatch）记录。尽管这些数据极
海洋哺乳动物的有效保护依赖于可靠的种群统计信息，然而对高度移动的鲸类获取此类数据具有挑战性。港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）被广泛用作哨兵物种，但关于其种群统计的许多认识来自搁浅（stranding）和兼捕（bycatch）记录。尽管这些数据极具价值，但可能受到漂流、检测、报告努力程度和年龄特异性脆弱性的过滤。研究人员开发了一个基于矩阵种群模型（matrix population model, MPM）的诊断框架，以量化死亡数据集中观察到的阶段组成偏离渐近种群统计期望的程度。利用基于已发表生命率参数化的阶段结构MPM，研究人员推导了稳定阶段分布（stable stage distribution, SSD），并将其与来自丹麦和北海水域的10,863条港湾鼠海豚搁浅记录（总记录16,181条）、兼捕和混合死亡（mixed-mortality）记录，以及来自格陵兰和丹麦的狩猎捕获（hunting captures）记录的年龄级分布进行比较。对SSD的偏离以及对死亡中预期组成的偏离，采用拟合优度检验（goodness-of-fit tests）、距离指标（distance metrics）和幼体比例（juvenile proportion）检验进行评估。搁浅记录显示出强烈且一致的SSD期望偏离，幼体在空间和时间尺度上均显著过度代表。相对于基线生命率下死亡中预期组成，幼体仍过度代表，并且与活体种群的偏离对生命率变化具有稳健性。与渐近阶段结构的偏离为中度至强度，存在空间变异，并在6个区域中的2个区域随时间显著增加。兼捕、混合死亡和狩猎捕获显示出可比的SSD偏离，表明幼体偏重的死亡组成并非仅由搁浅采样造成的假象。研究结果表明，不应假定港湾鼠海豚搁浅、兼捕甚至狩猎数据在种群统计上代表活体种群。区分采样偏差与更高的幼体死亡率需要幼体存活率的独立估计。
研究背景与问题：海洋哺乳动物有效保护依赖可靠种群统计信息，但鲸类高度移动、隐蔽且分布广阔，系统调查成本高。港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）是欧洲陆架水域常见鲸类，也是哨兵物种；其生活史为寿命较长、延迟成熟、年繁殖输出低，首年死亡率较高。现有种群结构与死亡信息大量来自搁浅（stranding）和兼捕（bycatch）等机会性记录。核心问题在于代表性：这些死亡动物是否反映活体种群的年龄或阶段结构，还是受尸体漂流、检测概率、报告努力和年龄特异性脆弱性过滤。已有IJsseldijk et al. (2020)汇编近三十年北海16,000余条搁浅记录并描述时空模式，但未正式检验死亡组成与活体种群统计期望的一致性。因此，研究人员以矩阵种群模型（matrix population model, MPM）的稳定阶段分布（stable stage distribution, SSD）为参照，检验多个死亡数据集的阶段组成是否偏离渐近期望，并重点关注幼体过度代表。其意义在于为港湾鼠海豚提供实质结论，并提供可复用诊断框架，用于评估死亡记录的代表性及其在种群统计推断中的权重。
关键技术方法（不超过250字）：研究人员构建雌性、阶段结构、繁殖后年度普查MPM，分新生（<1年）、幼体（1–<4年）、成体（≥4年），采用已发表生命率；计算SSD及死亡预期组成。数据包括IJsseldijk et al. (2020)北海搁浅（10,863/16,181条）、Brennecke et al. (2021)西南波罗的海兼捕136、Frie and Lindstr?m (2024)挪威兼捕134、IJsseldijk et al. (2022)荷兰兼捕103、Murphy et al. (2020)混合死亡217/172/155/101、Lockyer et al. (2001)格陵兰狩猎126/52及M?hl-Hansen (1954)丹麦狩猎389。采用拟合优度检验、Keyfitz's Δ、幼体比例检验、bootstrap（非参数自助法）及敏感性和模拟分析。
研究结果：3.1 总体阶段分布与SSD偏离：通过总体及区域-年阶段比例比较，10,863条搁浅观察为13.2%新生、58.1%幼体、28.7%成体，SSD为20.1%、30.5%、49.4%；幼体高27.6百分点、成体低20.7百分点，p<0.001，Keyfitz's Δ=0.276（95% CI 0.266–0.284），支持幼体过度代表。3.2 备择MPM模拟合理性：500个生物学合理三阶段Lefkovitch矩阵（Lefkovitch matrix）中仅5个（1.0%）Δ≤0.15、2个（0.4%）Δ≤0.10，中位Δ=0.557（0.075–0.832），说明观察组成难以由广泛合理生命率组合产生。3.3 与死亡预期组成比较：死亡预期为28.7%新生、33.4%幼体、37.9%成体；搁浅幼体58.1%仍显著高于两者，Δ从0.28降至0.25；两个大兼捕样本73%–74%幼体，丹麦狩猎样本幼体不足；多数其他兼捕、狩猎和混合样本与死亡预期一致，Murphy et al. (2020)凯尔特/爱尔兰海2000–2012样本仍幼体偏多。3.4 稳定种群不消除模式：将模型调整为稳定（λ=1）后，Δ对SSD为0.31和0.27，对死亡预期为0.27和0.30，未降低失配。3.5 生命率敏感性：20,000组随机生命率下，活体幼体比例14%–44%，从未达58.1%；死亡预期1%–92%，3%–8%参数集达观察值，通常幼体存活低（中位约0.68）；单变量变化时活体幼体25%–35%、死亡6%–76%；若搁浅为无偏死亡样本，最佳拟合幼体存活0.62、成体0.89，但拟合不唯一，不作真实存活估计。3.6 固定幼体期长度：年龄逐龄模型（幼体1–3岁）期望幼体活体34.2%、死亡37.2%，搁浅仍Δ=0.24和0.21；成年起点3岁或5岁时期望不同，但搁浅均显著偏离。3.7 地理变异：区域-年分析显示区域D平均Δ最高0.321，F最低0.172，区域间差异清楚但绝对跨度0.149，区域内年变异大（中位SD=0.119）。3.8 缺失年龄级与低计数敏感性：完整年龄级、最小n=10及联合过滤后观察幼体比例仍0.581，期望0.305，p<0.001；平均区域年Δ0.256–0.268、中位0.256–0.258，结论不由缺失类或小样本驱动。3.9 SSD不确定性敏感性：传播SSD不确定性后期望幼体0.300–0.313，观察0.581仍p<0.001；平均Δ0.262–0.272、中位0.252–0.262，匹配仍差。3.10 时间趋势：区域C和E的Δ随时间显著正斜率（0.007、0.006/年，p<0.05），B正但不显著，F近零负斜率；C/E约27年增0.189，基线均值0.268。3.11 区域同步性：区域Δ时间序列相关一般较弱，A-C r=0.464、D-E r=0.452，未见全海盆一致强迫。3.12 搁浅、兼捕与狩猎比较：标准化兼捕幼体0.526对0.305，p<0.001，Δ=0.221；配对年兼捕Δ均值0.331高于搁浅0.199，单侧检验不支持兼捕偏差更低（p=0.979）；狩猎处于同一偏离范围；卡方期望计数高，无需稀疏校正。
讨论与结论：讨论认为幼体过度代表是最显著一致信号，搁浅和兼捕均偏离SSD，兼捕在配对年甚至更大，说明幼体偏重死亡组成不是搁浅采样独有。机制可能包括幼体死亡率更高、检测和回收差异、模型误设；敏感性分析表明定性结论稳健，但死亡预期下少数低幼体存活参数集可再现观察值，因此区分采样偏差与更高幼体死亡需独立幼体存活估计。区域异质性和C/E增加提示局部死亡过程、渔业压力、栖息地变化或检测报告差异，弱区域同步支持区域驱动。兼捕偏差可能源于渔具选择、栖息地重叠和汇总异质性。搁浅仍具监测、预警和生物学价值，但不应视为无偏种群统计样本；可用于监测和假设生成，或与调查、遥测、兼捕数据整合入整合种群模型（integrated population model, IPM）。诊断框架只需阶段组成和MPM，可用于其他机会性数据。局限包括SSD偏离也可能反映瞬态动态如Belt Sea种群下降、基线模型误设、区域生命率差异、体长代理、未显式建模检测/报告/漂流、Murphy数据与北海搁浅部分重叠、生长率未匹配局部趋势及单随机交配群体假设。研究结论部分翻译：港湾鼠海豚搁浅和兼捕死亡记录显示与MPM预测SSD的实质且一致偏离；幼体在所有检查的空间和时间尺度上相对渐近期望显著过度代表，该模式对多种敏感性分析和替代分析选择稳健；相对死亡预期超额较小，部分兼捕、混合和狩猎样本与死亡预期一致。该偏离对死亡数据在种群统计推断、风险评估和保护规划中的解释和使用有重要启示；若无独立幼体存活估计，无法判定幼体超额反映采样偏差还是更高幼体死亡。搁浅和兼捕数据仍对监测、预警和生物学研究有价值，但不应视为无过滤或种群统计代表性的活体种群样本；MPM诊断框架为评估机会性野生动物数据代表性提供实用定量工具。未来应整合检测概率和报告努力、海岸线长度、人口密度、监测覆盖、海流风况等协变量、死因信息及IPM。
