基于3D椎体微解剖的鲸类游泳模式演化——从始新世至现今

《Journal of Anatomy》：Whale swimming evolution recorded in vertebral microanatomy from the Eocene to present

　　

在现代水生羊膜动物支系中，鲸类是演化出远洋运动（pelagic locomotion）的典型例子，但其游泳演化的时间与模式仍知之甚少。在此，研究人员利用CT扫描（computed tomography, CT）获得的三维（3D）椎体微解剖（vertebral microanatomy）数据来研究灭绝鲸类的游泳模式。以现生真海豚 Delphinus delphis 单一标本的所有椎体（vertebral centra）为基线，用于关联数据集中的微解剖参数与脊柱运动。研究发现，骨各向异性（bone anisotropy）以及在一定程度上骨紧凑度（bone compactness）反映了椎体区域的压缩与运动程度。研究人员利用这些参数推断区域运动，并据此推断若干茎群鲸类（stem cetaceans；Natchitochia jonesi、Pachycetus wardi、Zygorhiza kochii）和冠群鲸类（crown cetaceans；Maiabalaena nesbittae、一未描述渐新世齿鲸类（odontocete）及一现代小须鲸）的游泳模式。Natchitochia jonesi可在陆地行走，而Pachycetus wardi和Zygorhiza kochii为专性水生（obligately aquatic），但其脊柱灵活性高于现代类群。早渐新世须鲸类（mysticete）与齿鲸类在微结构性质上存在差异，可能经历了不同的演化轨迹以形成其现生体型构型（bauplans）。总体而言，微解剖数据证实鲸类演化中远洋特化增强，包括躯干更僵硬；但数据也揭示了椎体区域内紧凑度的模块化模式（modular patterns）。该方法有望用于未来利用三维椎体微解剖数据理解运动模式。

研究背景方面，现代鲸类依靠骨骼与软组织组合在水中高效运动，其水生运动适应在从陆地到水域并进一步进入开阔海洋的过程中形成。鲸类演化出日益流线型的身体和高推进游泳模式，脊柱由陆地上抵抗重力转变为支持轴向驱动游泳并锚定产生推力的大型肌肉。现生鲸类采用背腹尾振荡，水平尾鳍提供推力，脊柱运动主要局限于背鳍后方，前鳍用于操控，外后肢丢失。以往对灭绝鲸类游泳模式的推断多依赖外部解剖，尤其是各椎区椎体的大小和数量，但各转变发生的时间、方式及某些类群如何运动仍不清楚。椎体微解剖反映压缩、应力和应变等生物力学适应，且哺乳动物脊柱具有区域模块性；然而完整鲸类脊柱所有椎体的微解剖此前从未被绘制，区域间定量参数变异缺乏基线，化石沉积后鲸类椎体微解剖数据也未知，冠群须鲸和齿鲸尤其不足。因此，研究人员以现生真海豚完整脊柱建立基线，结合CT扫描的三维椎体微解剖数据，比较现生与化石鲸类不同椎区的各向异性和紧凑度，以推断区域运动及游泳模式，并讨论鲸类游泳演化。该研究首次为这些化石类群采集椎体微解剖数据，其中Maiabalaena与一渐新世齿鲸在地质年代上晚于以往灭绝鲸类椎体微解剖研究。

关键技术方法方面（不超过250字）：研究人员采用微计算机断层扫描（micro-computed tomography, μCT）获取椎体内部结构，用Avizo进行方向标准化、Top-Hat分割并导出TIFF堆栈，在ImageJ/Fiji的BoneJ插件中计算各向异性（degree of anisotropy, DA）和骨体积分数（bone volume fraction, BV/TV）。现生真海豚B7404来自挪威卑尔根大学博物馆，1996年采于Lind?s, Hordaland；现生小须鲸B565来自Fjell/Sund, Hordaland，藏于卑尔根大学博物馆；化石标本均来自美国国家自然历史博物馆古生物部（USNM PAL）：Natchitochia jonesi USNM PAL 16805、Pachycetus wardii USNM PAL 310633、Zygorhiza kochii USNM PAL 4678、Maiabalaena nesbittae USNM PAL 314627、未描述渐新世齿鲸USNM PAL 205491。现生标本在奥斯陆大学自然历史博物馆扫描，化石标本在史密森尼国家自然历史博物馆扫描。

研究结果按原文小标题概括如下。3.1 μCT数据：现生骨扫描与分割较直接；化石因石化作用、类似高衰减物质及充填程度而分割困难，一枚椎体被排除，多数化石椎体仍获得足够感兴趣区（region of interest, ROI）。3.2 整体椎体微解剖：始新世原鲸类Natchitochia jonesi四个椎体兼具相似性与区域差异，融合骨骺提示骨骼成熟，软骨内成骨区呈海绵状、小梁间隙小，缺乏致密皮质但有明显外层，骨膜区最不致密，横切面小梁沿腹缘和神经弓下背缘周向排列，胸椎整体紧凑度居研究高值。Zygorhiza kochii胸椎同样有外层及骨膜区周向小梁，腰、尾椎外层一定程度周向排列而内部间隙较大。早渐新世“Agorophius”保存较差，外层较内部致密但分化弱于更老标本，且无周向组织。Maiabalaena nesbittae胸、腰、尾椎均呈彻底海绵状，仅有很薄外层，无真正皮质，横切面无周向小梁组织。两种现生鲸—Balaenoptera acutorostrata与Delphinus delphis—定量数据不同，但总体均无致密皮质，仅有薄外层，骨膜区无明显外层，无周向小梁组织。3.3.1 骨各向异性：D. delphis颈区和Ca₁₆之后的后尾椎各向异性与胸、腰、前尾椎差异极显著；胸、腰、前尾椎各向异性高（0.60–0.81），指示强小梁方向性；胸椎因前部胸椎值较低而与腰、前尾椎有差异，但差异小于与后尾椎比较。颈椎因前后长度极短，其值不宜直接与其他区域比较。小须鲸和化石鲸类最高与最低各向异性差异远小于D. delphis；总体化石胸、腰各向异性低于现生鲸，Maiabalaena例外，其胸到腰略升且位于D. delphis同区范围内，但尾椎值最低。Natchitochia各向异性由胸（0.6）经腰（0.52）降至骶（0.46，研究中唯一骶椎），再略升至尾（0.52）。Pachycetus仅获得胸椎数据且保存差，其值在所有胸椎中最低，应谨慎解释。Zygorhiza胸、腰值近同（0.56–0.61），尾椎较高（0.72）。渐新世齿鲸胸、腰值很接近（0.36和0.46）。3.3.2 骨紧凑度：D. delphis颈、胸、腰及前尾（至Ca₁₆）为25–45%，Ca₁₇附近显著升至58%，与各向异性变化一致；胸与腰、腰与前尾之间无显著差异，胸与前尾差异显著；胸、腰、前尾系列内可见7–12个椎体重复的骨体积下降模式。其他类群胸椎较D. delphis更紧凑；化石鲸腰椎紧凑度高于现生鲸，小须鲸与海豚相近；D. delphis尾系列明显分为两段，后尾鳍部更紧凑，小须鲸前尾与尾鳍值有差异但小于海豚。

讨论部分概括：4.1区域微解剖方法：完整椎柱映射显示不同区域存在与运动相关的明确微解剖模式，表明该方法有前景；椎体为连续系列，模式未必表现为相邻椎体间显著突变，这或可解释既往现生鲸研究未检出显著区域差异；海豚紧凑度在胸、腰、前尾系列内的模块化模式可能支持鲸类特有脊柱分区假说。4.2微解剖镜像海豚脊柱运动：D. delphis各向异性对应脊柱压缩与运动部位，僵硬区主要抵抗前后压缩而各向异性高，前尾椎经历更多背腹运动而较低；胸、腰系列在游泳中不弯曲，各向异性高；腰尾关节处无各向异性突变，与关节僵硬度高一致；Ca₁₇后各向异性骤降，与肌腱附着及最大椎间关节僵硬位置吻合，随后再升再降至尾鳍小椎体低值；紧凑度呈相反模式，Ca₁₆–Ca₁₈转为更紧凑；高各向异性区小梁在矢状面呈前后向，横切面随机，提供抗前后压缩支持。4.3早期鲸类游泳演化意义：化石鲸胸、腰各向异性低于现生鲸，提示其脊柱弯曲程度大于现代背鳍前僵硬脊柱。Natchitochia胸椎海绵状结构类似其他原鲸类，但骨膜区外层更明显；其各向异性低而均匀，胸椎略高提示弯曲少于后部，骶椎最低提示非僵硬区，紧凑度各区相近而尾椎较低；结合椎体尺寸，结果与Natchitochia在水中采用骨盆划水和/或背腹波动、腰部灵活、尾部贡献小、骶区灵活并可陆地行走的旧解释相符。Zygorhiza与Pachycetus通常被认为完全水生，数据支持这一点；Natchitochia腰到尾无各向异性突变，而Zygorhiza存在，提示较晚更水生类群区域分化不同；Pachycetus胸椎各向异性低提示该区更灵活，其肋与椎体肥厚/骨硬化曾被解释为沿岸慢速波动游泳者。研究标本均无增厚或致密椎体皮质；Zygorhiza小梁体积与皮质密度低于更早类群，可能与骨重塑作用较大有关，Natchitochia各区紧凑度更高；Zygorhiza可能以波动游泳为主，胸椎各向异性高于Pachycetus提示刚性增加，但腰椎各向异性很低提示脊柱整体灵活，躯干不如现代鲸僵硬，支持轴向波动游泳。4.4冠群鲸类：同层位、约33 Ma的Maiabalaena与“Agorophius”比较显示，Maiabalaena椎体微解剖显著现代，是唯一各向异性不低于海豚的灭绝鲸，胸腰值类似小须鲸而尾椎值低；相反，“Agorophius”胸腰各向异性明显低，提示躯干不如现代齿鲸僵硬；两者紧凑度均高。由此推测须鲸与齿鲸在冠群早期走向不同，Maiabalaena快速演化出现代但更紧凑的内部结构，随后两分支平行演化出较低紧凑度和更僵硬躯干，齿鲸更明显。现生鲸彼此各向异性相似，符合两者均为远洋尾驱动类群；小须鲸全脊柱各向异性更均匀，可能提示尾系列运动少于灵活海豚；现生鲸椎体相对更短，符合远洋类群短椎体趋势。4.5鲔形体型演化：鲸类运动演化总体趋向鲔形体型，即背鳍前脊柱僵硬、强大尾鳍驱动轴向振荡，是骨骼与软组织适应的复合体；骨骼演化出椎体特化、前肢成鳍、骨盆缩小解耦及后鳍丢失。Natchitochia有用于陆地运动的后肢，Zygorhiza与Pachycetus可能有缩小但外露的后鳍；渐新世须鲸骨盆解剖提示可能存在外肢，但始新世后鲸类后肢通常更退化，除非返祖。鲸类还演化出光滑无毛皮肤、脂肪层、背鳍和尾鳍，尾鳍主要为软组织，产生推力并作为主要控制结构；原鲸类可能无尾鳍，尾鳍可能在Basilosauridae+Neoceti（Pelagiceti）演化，即鲸类完全水生时出现；即使有尾鳍，也未必是唯一推进面。未来需理解肌肉附着如何随椎体特征变化，以及现生前后肌肉组织何时演化；完整化石椎柱和完整现代须鲸映射对解决模块性重要。

最后翻译研究结论部分：本研究提供了已知类群Delphinus delphis微解剖参数基线，并据此比较现生类群与始新世和渐新世灭绝鲸类数据集，讨论鲸类游泳演化。每个椎体在脊柱中的位置以及不同区域和亚区之间的差异，是比较微解剖数据的关键，因为这些数据反映作用于骨骼的物理力。研究人员的推断与既有知识总体相关，表明该方法可用。除目标类群的新知识外，这指向更广泛的应用。完整骨架，无论化石还是现生，对于基线理解机械性质、刚性及其与运动模式的关系至关重要。基于此并进一步增加和细化微解剖参数，研究人员建议可从残缺标本甚至离散椎体中提取有价值的运动数据。