《Journal of Avian Biology》：Older gulls adopt more diverse wind drift compensation strategies
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风漂移补偿对鸟类高效抵达目的地至关重要。尽管该行为被认为会随经验提升而改善，但不同年龄阶段的风漂移补偿是否存在差异仍不清楚。本研究以日本蕪島繁殖的黑尾鸥（Larus crassirostris）为对象，探究其觅食过程中的风漂移补偿。研究人员利用层级贝叶斯模型分
风漂移补偿对鸟类高效抵达目的地至关重要。尽管该行为被认为会随经验提升而改善，但不同年龄阶段的风漂移补偿是否存在差异仍不清楚。本研究以日本蕪島繁殖的黑尾鸥（Larus crassirostris）为对象，探究其觅食过程中的风漂移补偿。研究人员利用层级贝叶斯模型分析了来自95只个体（年龄6–27岁）共1077次觅食行程的10年GPS追踪数据，将风漂移补偿的年龄相关模式分解为种群水平均值、个体间变异和个体内变异三个层次。结果显示，种群平均漂移量和个体间变异在不同年龄间保持稳定。相反，个体内变异呈现出明显的年龄相关模式：从约10–16岁开始增加，并在更高龄阶段维持较高水平。这表明年长鸟类并非提升了平均补偿表现，而是在不同行程间采用了更多样化的补偿策略。在模拟与蕪島周边条件相似的空间异质性风场时，最优路径规划产生的个体内变异大于完全补偿策略，从而为上述实证模式提供了一种潜在解释。本研究表明，年长长寿命鸟类可能在不同环境情境下展现出更大的行为灵活性，并突显了在多层次上分解行为变异的重要性。
一、研究背景
飞行是自然界最高效的移动方式之一，使鸟类能够利用从高海拔到偏远岛屿的多样栖息地。然而，这种移动性也带来了在风力约束下导航的固有挑战，迫使鸟类做出行为调整。例如，鸟类会根据季节性风况调整迁徙路线和策略，优化飞行时机、速度和高度以最大化风力辅助。在更精细的尺度上，鸟类会迅速调整飞行方向以应对突发风变，这些瞬时调整累积形成大规模运动模式如路线选择。
具体而言，鸟类的对地速度（ground speed）和轨迹方向由空气速度矢量与风速矢量的向量和决定。因此，要在侧风条件下直线飞向目的地，鸟类必须调整航向方向以补偿风漂移，这被称为完美补偿或部分补偿。反之，若鸟类在侧风条件下保持朝向目的地的航向，其地面轨迹将被风偏移，导致到达偏离原目的地，即完全漂移。这些补偿策略通过瞬时偏转角（instantaneous deflection, α）来区分，定义为意图飞行方向与实际飞行方向的夹角。漂移补偿不仅见于鸟类，也在鱼类、蝴蝶、大黄蜂和蝙蝠等类群中被观察到，表明流体介质中的补偿是跨动物类群的普遍导航挑战。
已有研究表明，成年鸟类的漂移量小于幼鸟，反映出更强的补偿能力，提示鸟类并非天生具备风漂移补偿技能，而是通过经验习得。然而，现有研究多聚焦于生命第一年的关键学习期，关于成年后这一能力如何持续变化的研究有限。针对黑鸢（Milvus migrans）和普通燕鸥（Sterna hirundo）的迁徙研究进一步显示，选择性消失（selective disappearance）——即漂移程度较高的个体因差异化死亡率而被淘汰——可推动成年期补偿能力的改变。总体而言，风漂移补偿的年龄相关变化仍缺乏充分研究，个体水平上这一能力持续发展的时间窗口尚不明确。鉴于补偿过程涉及整合目的地位置、当前位置、风向和风速等多重因素的复杂认知过程，且部分行为特征在鸟类成年后仍在完善，研究人员假设风漂移补偿在成年期继续被精炼。
二、研究设计与方法
为验证这一假设，研究人员聚焦于日本蕪島繁殖的黑尾鸥（Larus crassirostris）在觅食行程中的风漂移补偿。与迁徙相比，觅食行程更容易记录同一只个体的重复、时空独立的飞行。通过不仅考察平均漂移量还考察其变异性，研究人员旨在检测此前未被记录的成年期年龄相关模式。研究人员将变异性分解为个体内和个体间成分，解决两个不同问题：第一，个体内变异捕捉一只个体在多次飞行中风漂移补偿的变化程度；第二，个体间变异捕捉个体间的持久差异，有助于评估年龄相关模式是否由选择性消失塑造。
研究数据来源于2013至2022年在日本蕪島（40°32′N, 141°33′E）进行的野外工作。研究对象为繁殖期黑尾鸥，年龄通过长期环志调查数据确定，范围6–27岁，众数13岁。GPS追踪器包括需回收型和远程下载型两种。最终纳入95只个体的1077次行程进行分析。风数据取自ERA5再分析资料（欧洲中期天气预报中心ECMWF），匹配最近GPS点的逐时10米高度东向和北向风分量。所有分析在R软件中完成。数据分析采用的关键技术方法包括：隐马尔可夫模型（Hidden Markov Model, HMM）用于将运动段分类为出巢、搜寻、归巢和慢速状态；层级贝叶斯模型（Hierarchical Bayesian Model）用于将风漂移补偿的年龄相关模式分解为种群水平均值、个体间变异和个体内变异三个层次，其中年龄效应采用一阶随机游走先验建模。模型通过Stan软件实现，运行四条马尔可夫链蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carlo, MCMC）链，各11000次迭代，前1000次作为预热丢弃。
三、研究结果
3.1 蕪岛周边风场特征
在整个研究年份中，蕪岛周边风况呈现一致的空间格局：风速随距巢距离增加而增大。个体鸟类在不同觅食行程中经历的风况差异显著。这种空间梯度和时间变异性的风环境为后续模拟提供了基础。
3.2 模拟飞行策略展现不同的变异性模式
为建立不同补偿策略如何产生不同个体内变异模式的理论预测，研究人员在近似蕪岛条件的风场中模拟了三种策略。在完美补偿下，轨迹径直指向目的地；而在最优路径规划下，轨迹初始向下风漂移随后校正至目的地；目标定向策略也呈现类似模式，但轨迹偏离更远。随着风速增大，这些差异更加明显。三种策略在风况间的变异性存在显著差异：完美补偿的漂移度（degree of drift, β）无变异（SD=0），而最优路径规划和目标定向均产生变异，后者变异略大。最优路径规划在所有风况下均实现最短旅行时间。
3.3 种群水平风漂移补偿未见明显年龄差异
种群平均漂移度虽随年龄呈微弱下降趋势，但除11岁外所有年龄组的95%贝叶斯可信区间均包含零，表明风漂移补偿在各年龄间保持一致，无统计学意义上的年龄相关差异。
3.4 风漂移补偿的个体内变异随龄增加
个体间变异在各年龄间保持相对恒定。相比之下，个体内变异呈现显著的年龄相关增加：在10至16岁之间急剧上升，超过个体间变异，之后趋于稳定或略有下降，但在年长个体中整体维持在较高水平。即使将分析限制在9–23岁范围内，该模式依然稳健。
3.5 距离和光照条件影响风漂移补偿
距巢距离表现出二次效应：在距巢约59.8公里以外，漂移度随距离增加而增加；在此距离以内，漂移度随接近巢穴而增加，即最小漂移出现在约59.8公里处。光照条件的正系数表明夜间飞行时漂移减少。
四、讨论与结论
研究发现，成年黑尾鸥（6–27岁）的风漂移补偿在种群平均水平上未呈现明确的年龄相关下降，这与以往比较幼鸟和成鸟的研究不同。然而，漂移度的变异性显示出清晰的年龄相关模式：在约10–16岁之间增加并在高龄阶段维持较高水平。这一模式主要归因于个体内差异而非个体间差异。综合来看，结果表明成年黑尾鸥风漂移补偿的年龄相关模式并非表现为平均表现的定向差异，而是年长个体在多次飞行中反应更加多样化，与更高的行为灵活性相一致。
需要注意的是，本研究设计无法估计个体内的纵向行为变化，因此所识别的年龄相关模式应仅解释为年龄类别间的差异，不能确定是由个体内变化还是种群组成过程所致。一种可能的解释是，年轻个体最初坚持一致的风漂移补偿，随着经验积累逐渐获得更灵活的环境适应策略，根据不同行程的风况采用更广泛的补偿策略。模拟结果支持这一解释：在类似蕪岛的可变风场中，非完美补偿策略产生了更大的个体内变异。
个体间变异在各年龄间大致恒定，表明选择性消失不太可能是观察到的模式的主要驱动因素。如果补偿表现较差的个体通过差异化死亡率被不成比例地淘汰，个体间变异应随年龄下降。相反，本研究的模式更符合年龄相关差异主要通过个体内变异表达的观点。
关于衰老的解释，观察到的个体内变异在10–16岁之间增加随后稳定的模式，与衰老相关的渐进或突然衰退不符。风漂移补偿作为一种生存关键能力，不太可能在10–16岁的相对年轻年龄快速衰老然后稳定，尤其是在缺乏针对该性状的强选择压力的情况下。
研究结论：研究人员发现成年黑尾鸥风漂移补偿的个体内变异在年长个体中更大，而种群平均漂移和个体间变异在6–27岁间保持稳定。这一模式表明年长鸟类在不同行程间改变了其补偿策略，而非简单地随年龄减少漂移。
