从单一胁迫到复合胁迫：棉花多重胁迫耐受性的新进展与育种策略

《New Crops》：From Single to Combined Stresses: New Advances and Breeding Strategies for Multi-Stress Tolerance in Cotton

　　

全球变暖加剧了高温、干旱和病虫害等多种胁迫的共现，从而严重威胁棉花的可持续生产。研究人员综述了单一生物胁迫（biotic stresses，如棉铃虫、棉蚜和真菌病害）与非生物胁迫（abiotic stresses，如干旱、盐渍化和极端温度）对棉花生长的影响，并重点评述了棉花响应这些胁迫的分子机制研究的最新进展。随后，研究人员讨论了复合胁迫的效应可能与单一胁迫不同，并为棉花复合胁迫耐受性的未来研究提供建议。最后，研究人员重点介绍了可促进耐逆棉花基因型设计与育种的最新生物技术进展。

该综述围绕棉花从单一胁迫到复合胁迫的耐受机制与育种策略展开。研究背景方面，全球变暖加剧高温、干旱和病虫害等胁迫共现，严重威胁棉花可持续生产；中国尤其是新疆棉区同时面临干旱、盐渍化、极端温度和病虫害等生物与非生物胁迫。现有研究多聚焦单一胁迫，而植物对复合胁迫的响应常不同于单一胁迫，单一胁迫研究难以准确预测复合胁迫下的资源分配及防御—生长权衡，因此需要系统整合棉花单一与复合胁迫响应机制及育种策略。研究人员系统综述了单一生物胁迫（biotic stresses）和非生物胁迫（abiotic stresses）对棉花生长的影响、棉花响应这些胁迫的分子机制、复合胁迫效应与单一胁迫的差异，并提出未来研究方向；结论是复合胁迫可产生非线性、协同甚至不可预测的效应，活性氧（reactive oxygen species，ROS）、Ca²⁺、丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPKs）和激素信号等可作为整合节点，多组学、基因编辑、合成生物学和人工智能（artificial intelligence，AI）可促进耐逆基因型设计与育种。其意义在于为棉花广谱耐逆育种和可持续生产提供框架。

关键技术方法（不超过250字）：该文为综述，未设原始样本队列；通过文献整合与比较分析，归纳2017—2025年棉花单一及多重胁迫基因功能研究。所引方法包括基因沉默/过表达功能验证、全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）、数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）定位、多亲本高级世代互交（multi-parent advanced generation intercross，MAGIC）群体单核苷酸多态性（single-nucleotide polymorphisms，SNPs）关联、多组学（基因组、转录组、蛋白组、代谢组、表型组）、空间/单细胞转录组、3D基因组、成簇规律间隔短回文重复（clustered regularly interspaced short palindromic repeats，CRISPR）系统（Cas9、Cas12a、Cas12b）、碱基编辑、RNA编辑、转录激活系统、高通量测序与表型平台及AI模型；样本涉及376份陆地棉种质、MAGIC群体和200份陆地棉品种等。

研究结果：
环境胁迫对棉花生长的影响：通过综述棉花生物与非生物胁迫研究可知，棉花虽较耐逆，但病虫害等生物胁迫可造成15%—50%经济损失，非生物胁迫亦显著降低产量和纤维品质。
生物胁迫：棉花常见生物胁迫：通过综述棉铃虫、棉蚜和黄萎病（Verticillium dahliae）等研究可知，苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）棉花可降低主要虫害损失，但Bt抗性及气候变化改变病虫害分布仍构成挑战；细菌性角斑病等亦危害棉花。
棉花对生物胁迫的响应：通过综述模式识别受体（pattern recognition receptors，PRRs）识别病原相关分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMPs）等研究可知，棉花依赖病原相关分子模式触发的免疫（PAMP-triggered immunity，PTI）和效应子触发的免疫（effector-triggered immunity，ETI）两层免疫，触发Ca²⁺内流、ROS爆发和MAPK级联，并经水杨酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸（jasmonic acid，JA）信号介导防御；近年功能基因研究和GWAS/MAGIC定位鉴定了多个黄萎病抗性相关基因和位点。结论是免疫信号与非生物胁迫信号共享组分，可能发生交互或竞争，而棉花中热胁迫与生物胁迫交互研究仍不足。
非生物胁迫：棉花常见非生物胁迫：通过综述高温、低温、干旱、盐渍化和营养缺乏研究可知，高温影响生殖生长，低温抑制幼苗和棉铃发育，干旱在开花至结铃期最敏感，盐害破坏离子稳态，氮钾缺乏降低产量和纤维品质。
棉花对非生物胁迫的响应：通过综述信号感知、Ca²⁺、ROS、一氧化氮和蛋白磷酸化及转录因子研究可知，多个基因如GhCDPK16、GhRAF4、GhMEKK12、GhCDPK4促进耐旱，GhWAKL26影响盐胁迫下Na⁺/K⁺比，GhMAPK3和GhMAPKK5正调控耐旱与耐盐；GhWRKY31、GhGT23、GhABF2等可调控多种胁迫耐受性；抗氧化防御基因是多重耐逆的重要靶点。结论是共享信号通路和抗氧化系统是多重耐逆改良的潜在靶标。
植物对复合胁迫的响应：通过综述复合胁迫研究可知，复合胁迫响应常不同于同一胁迫单独处理，气候变化将增加胁迫组合的强度、频率和持续时间，因此需理解棉花复合胁迫响应机制。
研究复合胁迫的概念框架：通过“胁迫矩阵”模型研究可知，成对胁迫可分为生物—生物、非生物—非生物和生物—非生物互作，并表现为正负、加性、拮抗、协同或不可预测效应，且受物种、发育阶段和胁迫顺序影响。
棉花中胁迫间互作：通过综述少量成对胁迫研究可知，盐与镉复合可降低棉花镉含量，NaCl预处理可减轻聚乙二醇模拟干旱的氧化损伤；干旱与高温复合对产量和纤维品质的负效应大于单胁迫且不可由单胁迫相加预测；干旱提高单宁并降低蚜虫解毒酶活性，盐胁迫改变叶片适口性，黄萎病菌定殖可增强耐盐，GhATAF1提高耐盐但抑制JA信号而降低抗病性；棉蚜取食激活JA并抑制棉铃虫。结论是棉花复合胁迫研究仍少，需大规模田间系统研究。
对复合胁迫的响应：通过综述ROS信号、MAPK、Ca²⁺和钙依赖性蛋白激酶（calcium-dependent protein kinases，CDPKs）等研究可知，复合胁迫可加剧ROS爆发并产生独特转录、翻译和代谢响应；棉花中GhERF2、GhPQT3、OsSIZ1/AVP1、RCA/AVP1、GhMAPK3/GhMAPKK5、GhNAC4、GhWRKY75及GhASHH1.A/2.A等被提及为潜在整合因子。结论是棉花可能依赖共享调控模块协调复合胁迫响应，但仍需在复合胁迫条件下验证。
整合技术创新与可持续农业实践以改良作物：通过综述基因编辑、多组学和AI等技术研究可知，这些技术可加速作物改良和耐逆性提升；JA等激素是耐逆育种的重要靶点，且需实验室、温室和田间验证，并结合可持续实践、利益相关者参与和循证政策支持。
发展多胁迫耐受棉花品种的策略：通过综述提出四项优先方向：从单一胁迫研究转向复合胁迫的多因子研究；利用野生近缘种和极端环境植物作为优良基因来源；利用合成生物学设计人工基因回路或合成启动子与增强子；工程化棉花微生物组以支持耐逆性。多组学、空间/单细胞转录组、3D基因组、CRISPR和AI等可支撑上述策略。
讨论部分总结：该文讨论强调，棉花耐逆研究需从单一胁迫转向复合胁迫，并在田间条件下开展大规模系统研究；需整合多组学、基因编辑、合成生物学、微生物组和AI等技术，重视野生近缘种及极端环境植物和微生物资源，同时加强候选基因从实验室到田间的验证。
研究结论翻译：由全球气候变化加剧的复合胁迫已成为棉花产业可持续发展的主要障碍。尽管研究人员已在棉花中鉴定出大量与胁迫响应相关的基因，但多重胁迫间的互作可产生非线性、协同且有时不可预测的效应。这些响应涉及胁迫信号通路间的串扰以及对代谢资源的竞争性需求，进而重塑代谢流。尽管如此，精心设计的复合胁迫实验，结合多组学数据采集、基因编辑、合成生物学和基于人工智能的模型，可推动从基因发现到品种改良的创新，从而培育兼具广谱胁迫抗性和高产潜力的棉花品种。进一步研究棉花野生近缘种以及极端环境物种——包括植物和微生物——可能为胁迫响应机制提供新见解，并为可持续棉花生产提供额外遗传资源。