始新世早期鸮形目鸟类日行习性的化石证据——基于德国梅塞尔化石群中保存胃内容物的鸮类新属种Masillastrix blattophaga

《Current Biology》：Evidence for diurnal habits in an exceptionally preserved Eocene owl

　　

长期以来，鸮形目（Strigiformes）何时转变为夜行性尚不清楚，这阻碍了对这一独特行为背后演化原因的探讨。研究人员报道了来自德国中始新世的一件保存极完好的鸮类骨架，其胃内容物中保存有一只虹彩蜚蠊（cockroach）的残骸——这是迄今在化石鸟类最后一餐中发现的首例可鉴定的昆虫遗存。由于虹彩与蜚蠊的日行习性相关，该化石为古老鸮形目的日行性提供了迄今最强的证据。对日行生态的进一步支持来自横斑飞羽的缺失以及初级飞羽前缘磨损的缺乏；这些特征的存在与现生鸮类的夜行性相关。该肱骨（humerus）较现生鸮类粗壮得多，表明其翅膀对静音飞行的适应程度较低。相反，较纤细的肱骨提示晚始新世鸮类已向夜行生态转变。这一时间框架排除了此前关于鸮类夜行性的若干假说，并限定了这类鸟类一项生态标志性状的起源时间。

研究背景方面，鸮形目（Strigiformes）化石记录相对丰富，但多为孤立骨骼。早新生代保存最好的物种为北美早始新世的Primoptynx poliotauros和英格兰早始新世的Ypresiglaux michaeldanielsi，二者及其他早始新世鸮类多属已灭绝的原鸮科（Protostrigidae），为鸮形目的干群代表，缺乏现生近缘类的衍生特征。鸮类何时由日行转为夜行长期不明，此前基于巩膜环尺寸及Ypresiglaux头骨要素曾推测早期始新世干群鸮类可能原始性日行，但缺乏直接证据；同时，关于夜行性起源的生态竞争假说与啮齿类辐射假说在时间上亦存疑问。为此，研究人员描述了德国梅塞尔（Messel）世界自然遗产地中始新世（约47.2百万年前）的一件鸮类干群新属种Masillastrix blattophaga，旨在通过其胃内容物及形态特征重建早期鸮类的活动模式并限定夜行性起源时间。

研究人员开展了解剖学、系统古生物学与系统发育分析，得出以下结论：该标本为鸮形目干群成员，归入cf. Protostrigidae，建立新属新种Masillastrix blattophaga；其胃内容物为虹彩蜚蠊前翅碎片，结合飞羽无横斑、初级飞羽前缘无磨损及肱骨粗壮等特征，支持其为日行性；并据此提出夜行性可能在约48–35百万年前的始新世中晚期演化出现。其重要意义在于提供了迄今最强的干群鸮类日行性证据，限定了鸮类夜行性这一生态标志的起源时间，并否定了此前关于夜行性起源时间的若干假说。

关键技术方法上，研究人员对梅塞尔油页岩中两半板标本分别采用树脂转移法（resin transfer method）与甘油保存进行修理，以保留昆虫结构色；对足部实施微型计算机断层扫描（micro-CT）并进行三维重建以观察趾骨关节；基于27个形态特征与15个末端分类单元，以PAUP*4.0a169的启发式搜索（TBR交换算法）开展系统发育分析，以Leptosomiformes为外群；并通过肱骨伸长指数（elongation index，总长与最大近端宽之比）与现生鸮类比较推断活动模式。标本产自德国达姆施塔特附近梅塞尔，Messel组，Lutetian期，中始新世，位于局部地层标志层M之上1.93–1.36米（约47.2百万年前），馆藏于森肯堡研究院（SMF）。

研究结果如下：在系统古生物学部分，研究人员通过骨骼形态比较与差异诊断建立新属种M. blattophaga，指出其以粗壮的跗跖骨（tarsometatarsus，长与近端宽之比2.6）、异常短而粗壮的拇趾第一趾骨及拇趾与第二趾大于第三、第四趾的爪骨而区别于其他始新世鸮类，并依据第四趾跗跖骨滑车具明显跖侧凸缘、第四趾近端三节趾骨极度缩短、所有爪骨缺乏神经血管沟且具明显屈肌结节等衍生特征将其归入鸮形目。在描述与系统发育位置部分，研究人员通过骨骼表面纵沟及跖骨愈合程度判断该个体为近成体大小的离巢幼鸟，仍由成鸟喂食；并指出多数规则一致树支持Masillastrix与原鸮科Minerva、Oligostrix构成一支，但严格一致树呈多分支。在支持日行习性的特征部分，研究人员通过飞羽与尾羽缺乏横斑、最外侧初级飞羽远端边缘无磨损、肱骨伸长指数仅3.2（低于所有现生鸮类的3.7–5.9）等特征，结合胃内容物中具绿蓝色虹彩的蜚蠊前翅碎片（与同层保存更好的虹彩蜚蠊SMF-MeI 22194对比确认，后者长约40毫米、归入Blaberidae），论证Masillastrix为日行性。在鸮类夜行性的演化部分，研究人员以肱骨形态作为古近纪鸮类活动模式的替代指标，指出已知最早具有与冠群相似伸长肱骨的鸮形目为法国晚始新世（约35百万年前）的Nocturnavis incerta，从而推断鸮类夜行性可能在始新世中晚期（约48–35百万年前）演化，并据此排除夜行性源于与日行猛禽生态竞争或鼠科啮齿类辐射的假说，因这两类群依分子标定数据均在约20–25百万年前的中新世才多样化。

讨论部分总结：现生鸮类除少数例外多为夜行或晨昏活动，其敏锐听觉与特化翼形态利于弱光下定位猎物与近静音飞行；晚中新世中国一件鸮类虽据巩膜环推测为日行，但属现生日行鸮类支系，代表次生适应。Masillastrix标本从三方面推进了对早期鸮类演化的认识：吞食的虹彩蜚蠊为干群鸮类日行性提供了迄今最强证据；其翼形态支持干群鸮类尚未具备现生鸮类夜行生活的某些形态适应；并结合其他化石缩小了鸮形目夜行生活方式最初演化的可能时间范围。现生鸮类中仅少数几乎专食昆虫，已知至少一种现生鸮类取食夜行蜚蠊，但尚无现生鸮类取食虹彩蜚蠊的记录；虹彩在蜚蠊多个系统发育上不相干的类群中独立演化，其化石记录稀少但梅塞尔存有若干未描述标本，虹彩一般与日行生态相关。飞羽与尾羽横斑的缺失及初级飞羽平滑外缘进一步支持日行性；肱骨伸长指数低亦提示Ypresiglaux的日行性，Primoptynx翼相对较短且其食团含日行雕齿蜥类，提示日行生态在早、中始新世干群鸮类中分布较广，鸮类在获得猛禽型生态形态后才发展出夜行或晨昏生活方式。研究结论译为：鸮形目何时变为夜行性此前了解甚少，这阻碍了对这一独特行为演化原因的思考；该中始新世鸮类骨架胃内容物中保存的虹彩蜚蠊为古老鸮形目的日行性提供了迄今最强证据，飞羽无横斑及初级飞羽前缘无磨损提供进一步支持，粗壮肱骨表明翅膀对静音飞行适应较差，而较纤细肱骨提示晚始新世鸮类已转向夜行生态，该时间框架排除了此前关于鸮类夜行性的若干假说并限定了这类鸟类一项生态标志性状的起源时间。