《Plants》：Phytohormone Profiling and Transcriptional Regulation During Fruit Peel Development in Wax Apple
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量化细根生物量对于理解森林地下生态系统以及在异质性土壤养分条件下预测植物生物量分配的变化至关重要。然而，由于采样方法具有破坏性、耗时且成本高昂，人们对细根生物量，尤其是物种特异性细根生物量的定量分析知之甚少。在本研究中，研究人员采用嵌套回归法估算了原始阔叶红松
量化细根生物量对于理解森林地下生态系统以及在异质性土壤养分条件下预测植物生物量分配的变化至关重要。然而，由于采样方法具有破坏性、耗时且成本高昂，人们对细根生物量，尤其是物种特异性细根生物量的定量分析知之甚少。在本研究中，研究人员采用嵌套回归法估算了原始阔叶红松林中两种主要树种——红松（Pinus koraiensis）和水曲柳（Fraxinus mandschurica）——单株树木的细根生物量和表面积。此外，进一步分析了地上性状（叶生物量和叶面积）与地下性状（细根生物量和细根表面积）之间的关系。结果表明，两种树种的细根和总根与胸径（DBH）均高度拟合，决定系数（R2）为0.92–0.97。单株水平上的根冠比均为0.20。叶生物量与叶面积之间、细根生物量与细根表面积之间存在显著的线性关系（校正后R2 = 0.95，p < 0.001）。总之，本研究提出的细根与叶片之间的紧密耦合关系，连同所建立的生物量方程，可用于准确估算原始阔叶红松林林分水平上红松和水曲柳的生物量。
论文解读：基于嵌套回归法的红松与水曲柳细根生物量估算及其生态学意义
一、研究背景与科学问题
细根（直径≤2 mm或1至3级末端根系）是根系系统中生理活性极高且对环境变化敏感的部分，是植物吸收水分和养分的主要器官。尽管细根仅占森林生物量的0.5%–10%，但由于其生长迅速、周转率快，在陆地生态系统的地下碳（C）和养分循环中扮演着关键角色，可能贡献森林净初级生产力的33%–75%。然而，精确估算细根生物量极其困难，因其寿命短、直径小，传统采样方法如土钻法和微根管技术不仅耗时费力，且难以获取完整数据。目前，温带针阔混交林缺乏普遍适用的地下生物量异速生长方程，而根冠比法虽可间接估算，但受林龄、土壤条件和降水等因素影响，存在较大不确定性。
中国东北地区的温带森林占全国森林面积和蓄积量的三分之一，在国家碳预算中举足轻重。然而，由于根系采样的困难，这些森林的地下碳库和通量尚未得到量化。红松（Pinus koraiensis）和水曲柳（Fraxinus mandschurica）是东北东部山区顶级植被类型的代表物种，现有研究多集中于人工林，对原始林中这两种物种的细根生物量估算研究十分有限。因此，开发一种非破坏性、高效的细根生物量估算方法，对于准确评估森林碳储量和理解地下生态过程具有重要意义。
二、研究目标与主要结论
本研究旨在：(1) 基于地下生物量估算林分水平上红松和水曲柳的根冠比和生物量；(2) 探索叶生物量与细根生物量之间的关系。研究得出以下核心结论：两种树种的细根和总根生物量与胸径（DBH）高度拟合（R2 = 0.92–0.97），单株水平根冠比均为0.20。叶生物量与叶面积之间、细根生物量与细根表面积之间存在显著线性关系（校正后R2 = 0.95, p < 0.001）。这表明细根与叶片之间存在紧密的功能耦合，所建立的生物量方程可用于准确估算林分水平上的生物量，对理解森林地下碳库动态具有重要价值。
三、关键技术方法概述
研究人员采用嵌套回归法进行细根生物量估算。该方法基于对大量风倒木的根系进行分级解剖（将根系按直径分为不同等级，从一级侧根逐级累加至主根），建立根直径与体积、表面积、长度的幂函数回归模型。具体步骤包括：(1) 在长白山自然保护区北坡的阔叶红松林样地（500 m × 500 m，2022年建立）内，随机选取58株红松（DBH范围5.1–47.5 cm）和40株水曲柳（DBH范围3.5–67.9 cm），于2020–2021年7–8月挖掘至可测量的主根水平；(2) 利用多年收集的15株红松和13株水曲柳风倒木，对根系进行分级切割与测量，采用平均断面法计算根轴体积和表面积；(3) 针对断裂根系，采用同直径根系拼接法修正数据；(4) 通过逐步逆向累加方式，建立从细根到主根的完整体积回归模型，再乘以实测根密度转换为生物量模型，最终拟合DBH与各组分生物量的异速生长方程。模型评价采用校正决定系数（Adj. R2）。
四、主要研究结果
4.1 不同根系指标的异速生长方程
对不同根轴和根段体积、细根生物量、表面积和总长度进行分段幂函数拟合，所有模型均达到统计显著水平（p < 0.001），R2值介于0.84–0.99之间。基于这些模型，可通过根轴和根段的体积乘以相应的粗根和细根密度，估算单株树木的粗根生物量、细根生物量和表面积。
4.2 模型验证
利用独立的12个红松和15个水曲柳完整根段实测数据进行验证。两种树种的根直径分布范围分别为2.79–38.13 mm和2.84–45.21 mm。线性回归分析显示估计值与实测值高度一致（R2 > 0.99），t检验表明两者在0.05显著性水平下无显著差异，证实了模型的可靠性。
4.3 根生物量与细根表面积的模型方程
总根生物量、细根生物量、细根表面积与DBH均呈显著正相关（p < 0.001），校正决定系数均大于0.94，拟合效果良好。
4.4 根生物量与地上性状的关系
在单株水平上，红松和水曲柳的细根生物量与叶生物量（R2分别为0.95和0.98）及地上生物量（R2分别为0.97和0.99）均呈极显著线性正相关（p < 0.001），且分配给叶片的生物量大于细根。细根表面积与叶面积（R2均为0.99）及地上生物量（R2均为0.95）也呈现强线性关系。总根生物量与叶生物量（R2分别为0.93和0.96）及地上生物量（R2分别为0.96和0.99）密切相关。
4.5 林分水平生物量估算
在25公顷阔叶红松林中，林分密度为496株·ha?1，其中红松92株·ha?1，水曲柳21株·ha?1。两种树种的根冠比均为0.20。红松的总生物量为91.71 t·ha?1，根生物量为16.67 t·ha?1，细根生物量为1.21 t·ha?1（占总根生物量的7%），叶生物量密度为3.70 t·ha?1（约为细根生物量的3倍），细根表面积为8727.63 m2·ha?1。水曲柳的总生物量为78.67 t·ha?1，根生物量为11.35 t·ha?1，细根生物量为0.50 t·ha?1（占总根生物量的4%），叶生物量密度为0.70 t·ha?1（约为细根生物量的1.4倍），细根表面积为3329.82 m2·ha?1。
五、讨论与结论总结
讨论部分要点：
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嵌套回归法的精度优势：该方法通过同直径根系拼接法有效解决了采样中断根和数据缺失问题，无需繁琐称重即可高效获取完整根系生物量，显著减少了根系暴露时间，保持原始含水量。模型准确性依赖于根轴回归模型的构建，本研究中两种树种的根轴精度超过98.6%，确保了模型可靠性。但研究承认目前尚缺乏原位全树细根生物量的独立验证数据。
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林分水平细根生物量的可比性：建立的DBH-根系生物量方程基于58株和40株不同胸径的大树样本，满足样本量要求。红松细根生物量（1.21 t·ha?1）占总根生物量的约7.25%，水曲柳细根生物量（0.50 t·ha?1）约占4.41%，与其他研究结果基本可比。林分水平上红松细根生物量高于水曲柳，这与红松作为建群种（92株·ha?1）、水曲柳作为伴生种（21株·ha?1）的密度差异一致，表明高丰度物种能更充分利用土壤空间和资源。
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细根与叶片的耦合关系：研究结果证实了植物经济学谱假说，即细根生物量与叶生物量之间存在显著线性关系，细根表面积与叶面积也呈显著正相关，表明树木维持着从细根到叶片的连贯水力结构和功能。研究强调，这种根-叶协变部分可能受到共同树木大小效应驱动，需进一步进行尺寸校正分析。
结论部分翻译：
利用嵌套回归法，研究人员建立了红松和水曲柳单株树木的胸径（DBH）与地下根生物量、细根生物量及细根表面积之间的方程，获得了显著的异速生长模型。这些模型对于理解树木生长过程，特别是地下生物量估算至关重要。它们在估算林分尺度的地下根系指标方面发挥着关键作用，并对进一步理解阔叶红松混交林的地下碳库具有重要意义。
