意大利北部稻田中先前被忽视的外来大型水生植物：Najas chinensis（Hydrocharitaceae）与Chara fibrosa s.l.（Characeae）

《Plants》：Aquatic Floristic Surveys Reveal Overlooked Alien Macrophytes in Rice Fields of Northern Italy: Najas chinensis (Hydrocharitaceae) and Chara fibrosa s.l. (Characeae)

　　

稻田及相关水生栖息地的外来植物区系仍缺乏充分记录。2024—2025年在意大利北部皮埃蒙特东部开展的调查记录了多种外来大型水生植物。本研究聚焦于两个分类群：Najas chinensis N. Z. Wang（Magnoliophyta，Hydrocharitaceae）与Chara fibrosa C. Agardh ex Bruzelius s.l.（Charophyta，Characeae）。在意大利，N. chinensis此前仅依据2004年采集的一份腊叶标本得知，且多年后才通过分子分析被识别。研究人员在超过半数的调查点发现了该种，提示其表观稀有性可能反映的是植物区系调查不足，而非其分布真正受限。研究人员同时提供了意大利Najas属物种的鉴定检索表。C. fibrosa为历史上与欧洲稻田相关联的热带—亚热带物种，自19世纪以来在意大利仅零星记录，本研究首次在皮埃蒙特报道该种，证实其存在于波河平原西部。研究结果表明，即使是有限的植物区系调查也能揭示被忽视的外来水生植物并增进对其分布的认识，从而凸显加强野外监测活动的必要性。

淡水生态系统是地球上生物多样性最丰富、生态价值最高的环境之一，提供水质净化、养分循环、碳固存以及为多种生物提供栖息地等关键生态系统服务。尽管其覆盖面积不足地球表面的1%，却支撑着约10%的已知物种和近三分之一的脊椎动物多样性。与此同时，由于栖息地退化、富营养化、水文改变、污染、生物入侵和气候变化等多重人为压力，淡水生态系统正经历全球最快的生物多样性丧失速率之一。长期生物多样性监测是理解生态变化、评估保护措施和支撑循证管理的基础。然而，淡水监测项目传统上侧重于动物类群，尤其是鱼类、大型无脊椎动物和两栖动物，而水生植物区系受到的关注相对较少。考虑到水生植物在维持生态系统功能中的核心生态作用，这种分类学上的不平衡尤为突出。水生大型植物调节养分循环、稳定沉积物、影响水文过程、为众多生物提供栖息地和食物资源，并对环境扰动敏感响应，因而成为生态状况的宝贵指示物。因此，当前植物区系调查在地理上的碎片化和时间上的不连续性，使研究人员对基线物种分布和群落动态的理解存在关键空白。弥补这些知识缺口日益依赖于遥感、生态建模和生物多样性数据库等先进工具。然而，此类技术无法完全取代地面实况野外观察，后者对于发现被忽视的分类群和验证分布模型仍然不可或缺。矛盾的是，尽管存在这一关键需求，近几十年来基于野外的生态研究显著下降。这一转变部分源于机构和发表体系偏好计算与综合研究而非实证野外监测。在生物入侵背景下，对淡水植物区系进行系统监测的需求变得更加紧迫。水生生态系统特别容易受到入侵外来植物物种的定殖和扩散影响，这些物种能迅速改变群落组成、生态系统功能、水质和栖息地结构，同时产生重大的生态和经济影响。入侵水生植物的早期检测被广泛认为是限制其扩散和降低管理成本的最有效策略之一，但这需要定期、标准化且分类学上全面的植物区系调查。在此背景下，本研究呈现了意大利北部皮埃蒙特东部稻田水生植物区系针对性调查的结果。该工作在短期项目框架内开展，旨在增进对淡水植物多样性的认识，并强调将全面的植物区系监测纳入常规淡水生物多样性评估计划的重要性。值得注意的是，虽然记录到多种非本地分类群，但调查发现了两个特别感兴趣的外来物种：维管植物Najas chinensis N. Z. Wang（=Najas orientalis Triest & Uotila ≡ Caulinia orientalis (Triest & Uotila) Tzvelev），此前在意大利仅依据一份标本得知；以及轮藻门藻类Chara fibrosa C. Agardh ex Bruzelius s.l.（=Chara fibrosa subsp. benthamii (A. Braun) Zaneveld ≡ Chara benthamii A. Braun = Chara baueri f. pelosiana (Avetta) R. D. Wood ≡ Chara pelosiana Avetta），此前未在皮埃蒙特大区记录，且被认为在整个波河河谷稀有。

材料与方法部分，标本采集于2024年9月9日至11日和2025年6月16日至18日开展的两轮采样活动，地点位于意大利皮埃蒙特东部诺瓦拉省和韦尔切利省的稻田及邻近湿地。本研究在跨学科项目Innovarisi（意大利国家复苏与韧性计划，PNRR M4C2 Inv.1.4，CUP D13C22001330005）框架内开展。采样在韦尔切利省和诺瓦拉省有限区域内的九个选定站点进行，其中一个站点略微延伸至邻近的比耶拉省，旨在比较常规栽培稻田、有机稻田和自然湿地。研究站点位于波河平原西部、波河以北，处于广阔的灌溉农业景观内，该景观包括几乎整个韦尔切利省、诺瓦拉省中南部、帕维亚省中北部，以及亚历山德里亚、比耶拉和米兰省的部分地区。该区域是欧洲最大的灌溉农业景观之一，其特征是稻田、运河、灌溉沟渠、水闸、沼泽和河流水体（包括Dora Baltea、Sesia和Ticino河，以及Agogna、Cervo、Elvo和Terdoppio溪流）构成的复杂镶嵌体，维系着水文系统。灌溉网络利用从西到东的平缓自然梯度，主要配水渠道（Cavour运河、Naviglio d'Ivrea和Depretis运河）在4月至6月输送水以淹没稻田。采集的标本经干燥处理后存放于采集者私人收藏和巴勒莫地中海植物标本馆（PAL）。维管植物的分类学命名遵循世界维管植物名录。轮藻的分类学命名和物种概念遵循《欧洲轮藻》的处理。Najas标本依据系统专著和特定文献进行鉴定。此外，研究人员回顾了该属分类学和系统学的最新文献，以提出用于鉴定意大利现有物种的简化检索表。研究使用的地理坐标遵循世界大地测量系统标准（WGS84），以十进制度表示，精度为5位小数。地图使用QGIS 3.40软件制作。

结果部分，在研究区域内，Najas chinensis在九个监测站点中的五个被记录，而Chara fibrosa s.l.在三个站点被发现。两个物种在两个站点共现。记录到两个物种的站点集中在两个主要区域：（A）毗邻"Riserva naturale della Palude di Casalbeltrame"的站点（诺瓦拉省Biandrate和Casalino市镇）和（B）围绕"Riserva naturale Palude di San Genuario"的站点（韦尔切利省Crescentino和Fontanetto Po市镇）。相反，在靠近Rovasenda市镇（横跨韦尔切利和比耶拉省）的宏观区域C，两个物种均未检测到。在2024年9月的调查中，N. chinensis在A1、A3、B1和B2站点被记录，而C. fibrosa在A1、B2和B3站点被记录。2025年6月的后续调查未确认先前记录的出现，但在B3揭示了N. chinensis的新种群。先前记录种群未能重新检测与稻田植物群落的高度动态性质有关，这些群落随农艺实践（如土壤准备、农药施用、杂草控制、交替淹水和干燥周期）的时间变化而迅速变化，这些实践自然有利于高度特化的分类群。两个物种均出现在栽培稻田以及邻近的半自然栖息地中。具体而言，半自然站点是"Riserva naturale Palude di San Genuario"（纳入Natura 2000网络，代码IT1120007）：该地直到20世纪90年代初用作养鱼场， production活动停止后逐渐自然化。站点位置和环境特征的详细信息见表1。形态鉴定方面，本研究中采集的Najas标本为雌雄同株，茎和叶背面无刺。叶鞘圆形，存在隔膜。雄花包被于佛焰苞中，而雌花裸露。花药四室。网眼规则排列成20—30纵列，形状近方形，细胞壁隆起。这些形态特征允许将其正确鉴定为Najas chinensis（图2）。本研究中采集的 aplostephanous 雌雄同株Chara标本显示双列、等列至tylacanthous皮层，裸露的小枝末端为一个顶细胞，周围环绕一组苞片细胞（图3）。根据Schubert等人的研究，这些特征允许将其鉴定为Chara fibrosa s.l.。标本每个小枝显示1—2个托叶。在C. fibrosa s.l.内，观察到的特征组合与称为C. benthamii的形态型具有更大亲和性，特别是托叶长度范围为基础小枝细胞长度的一半至三分之一，以及卵孢子黑色。然而，研究人员标本中观察到的卵孢子尺寸（约300 μm长×200 μm宽）显著小于C. benthamii报道的尺寸，更类似于称为C. pelosiana的形态型报道的尺寸。后者根据Langangen的描述以褐色卵孢子为特征，尽管作者注意到关于其成熟度的不确定性（在模式标本中观察）。配子囊观察到多达第四个小枝叶节。第四节点处配子囊的出现超出了文献报道的第三节点位置，尽管这一差异应谨慎解释，因为该特征是在实验室条件下培养的标本中观察到的。沉积标本：Chara fibrosa s.l.：意大利，韦尔切利，"Riserva naturale Palude di San Genuario"自然保护区的池塘，（45.2192, 8.17853），（2024年9月10日），leg. A. Troia，det. D. Salemi, R. De Luca, A. Troia（PAL）。Najas chinensis：意大利，诺瓦拉，"Palude di Casalbeltrame"自然保护区附近的稻田，（45.4411, 8.49625），（2024年9月9日），leg. A. Troia，det. D. Salemi, R. De Luca, A. Troia（PAL）；意大利，韦尔切利，"Riserva naturale Palude di San Genuario"自然保护区的池塘，（45.2192, 8.17853），（2024年9月10日），leg. A. Troia，det. D. Salemi, R. De Luca, A. Troia（PAL）。物种出现站点的水生大型植物区系记录见表2。

讨论部分，Najas L.是Hydrocharitaceae科的世界性属，包含约40种沉水大型水生植物，分布于温带至热带地区。大多数物种出现在热带亚洲，此前被提出为该属的起源区。然而，最近的系统发育分析反而提示北美为祖先区域。所有Najas物种的特征是脆弱的丝状茎、线形单脉叶和不分枝的不定根。由于其极度退化的生殖结构，旧世界物种的最后一部专著主要依赖叶齿和叶鞘形态、叶片中隔膜或纤维的有无、种皮凹坑的排列和模式以及花药室数目进行物种鉴定。意大利的Najas属包括属于两个亚属的多个分类群：Najas亚属（N. major All.、N. marina L. subsp. marina和N. marina subsp. armata Horn）和Caulinia Willd.亚属（N. chinensis N. Z. Wang、N. gracillima (Engelm.) Magnus、N. graminea Delile和N. minor All.）。根据Hussner审查欧洲外来水生物种的研究，除N. minor外，所有Caulinia物种均被视为外来种。Najas chinensis是原产于中国中南部和东南部、海南、日本、韩国、满洲、Primorye和台湾淡水栖息地的水生植物。在其原生范围内，N. chinensis主要与稻田相关联，尽管也有非典型出现的报道（例如土耳其的一条大型路边沟渠）。在东亚以外，Najas chinensis已在欧洲和亚洲多个国家报道（表3）。其原生范围外的首次报道由Triest & Uotila提供，他们在欧洲土耳其基于1972年采集的标本将其描述为新种（N. orientalis）。后来，Ito等人澄清该物种已被描述为N. chinensis，因此具有分类学优先权。随后的记录包括希腊和北高加索，仍以N. orientalis名称发表。在意大利，该物种于2017年首次报道：在对该属进行系统发育修订期间，Ito等人发现一份2004年在帕维亚省稻田内采集、先前鉴定为N. gracillima的标本在遗传上可归属于N. chinensis。此后，该物种被纳入意大利植物区系，尽管该记录依赖于单份标本且缺乏生态或分布信息。Ardenghi在其最近关于帕维亚省植物区系的工作中，将N. chinensis列为非常稀有（RR）物种，生活在Oryzo sativae-Echinochloion oryzoidis O. de Bolòs et Masclans 1955群落中。值得注意的是，意大利的出现尚未纳入POWO数据库。研究人员在超过半数调查站点检测到N. chinensis，表明其局部分布远比先前假设的广泛。伦巴第—皮埃蒙特连片稻田的广阔区域提供了丰富的适宜栖息地，可能通过多种扩散载体促进二次扩散。密集的灌溉运河和沟渠网络促进沿西—东水文梯度的被动下游水媒传播。同时，水鸟可能实现上游或陆上动物传播，而用于播种的受污染稻种批次代表了意大利外来Najas物种初级人为引入和随后农业扩散的高度可能途径。为促进进一步监测，研究人员在此提供了意大利Najas物种的二歧检索表，以及区分N. chinensis与Caulinia亚属其他成员的鉴别特征。意大利Najas属分类群鉴定检索表：（1）植物雌雄异株；茎和叶背表面通常具刺；种子上的网眼不规则排列…………2 Najas亚属；（1）植物雌雄同株；茎和叶背表面通常不具刺；种子上的网眼纵向排列…………4 Caulinia亚属；（2）种子(3.3–)4–6(–7.5) mm长；子房(3–)4–6×2–2.5 mm；花柱和柱头2–3 mm长；花药3.8–4 mm长…………Najas major；（2）种子2.5–4(–5.1) mm长；子房0.7–3.4×0.4–1.7 mm；花柱和柱头0.2–1.4 mm长；花药1–3.3 mm长…………3；（3）茎和主脉背面刺不甚多，(0–)2–10(–15)刺/2 cm；种子3.7–4.3 mm长…………Najas marina subsp. marina；（3）茎和主脉背面刺甚多，(10–)15–30(–50)刺/2 cm；种子2.5–3.5 mm长…………Najas marina subsp. armata；（4）花药1室；叶鞘稍耳形或截形…………(5)；（4）花药4（或罕见2）室；叶鞘深耳形或圆形…………(6)；（5）种子具许多横向延长的梯状凹坑；网眼宽大于长，纺锤形至六边形；果实先端变窄且稍弯曲…………Najas minor；（5）种子具许多纵向延长的凹坑；网眼长大于宽，矩形或多边形；果实通常直…………Najas gracillima；（6）叶鞘深耳形；叶无隔膜而具纤维；雄花和雌花无佛焰苞；果实细胞壁不隆起；网眼近方形至六边形或矩形，每列25–35(60)…………Najas graminea；（6）叶鞘圆形；叶具隔膜而无纤维；雄花仅包被于佛焰苞中；果实细胞壁隆起；网眼近方形，每列20–30…………Najas chinensis。Chara fibrosa属于Chara sect. Agardhia，这是一个分类学上具有挑战性的谱系，历史上包含20多个已描述的种、亚种和种下分类群，主要分布于热带和亚热带地区，尤其是整个亚洲和澳大利亚。该组物种共享独特的特征组合，包括具皮层的轴、无皮层的小枝、单列托叶、顶枝节段下方的一簇苞片细胞以及缺乏雌器囊。相比之下，该组的欧洲代表极其稀有且地理上孤立，仅从少数地点记录，大多与稻田或其他临时湿地相关。Agardhia组的分类学在过去几十年经历了反复修订，且远未解决。Wood & Imahori采用的广义Chara fibrosa概念将众多先前描述的物种合并为一个形态多变的单一分类群，现被视为对该组多样性的过度简化。最近的形态学和命名学研究反而支持对C. fibrosa狭义概念的较窄解释，同时认识到在能够可靠解决许多分类群之间的关系之前，仍需整合形态学和分子证据对Agardhia组进行全面修订。该复合体欧洲代表的分类学解释随时间发生了实质性变化。1886年在摩德纳附近稻田采集的植物最初由Avetta于1898年描述为独立物种Chara pelosiana。这一解释在很大程度上被忽视，直到Langangen重新审查历史材料并将C. pelosiana视为与C. fibrosa同种，这一处理随后被多位作者遵循。因此，1999年在费拉拉附近稻田发现的植物以及后来从法国南部报道的种群，根据Zaneveld提出的分类被鉴定为C. fibrosa subsp. benthamii。Casanova和Soulié-M?rsche & Abdelahad得出结论，Agardhia组的欧洲代表可归属于Chara fibrosa s.l.，包括至少两个不同的形态实体：描述为C. pelosiana的历史意大利形态型和先前鉴定为C. fibrosa subsp. benthamii的第二形态型。目前两者均无法被自信地归入C. fibrosa狭义概念，凸显了对整个组进行全面分类学修订的必要性。在此分类学背景下，本研究中检查的标本代表了Chara fibrosa s.l.在意大利北部的新出现。其形态特征组合，每个小枝1—2个托叶，特别是托叶长度和卵孢子黑色，显示出与先前称为C. benthamii的形态型更大的亲和性。然而，研究人员标本中观察到的相对较小的卵孢子并不完全符合C. benthamii形态型报道的尺寸，凸显了C. fibrosa复合体内的形态变异性和分类学不确定性。新记录代表了该谱系在皮埃蒙特的首次文献记载出现，并扩展了其在波河平原西部的已知分布。本研究结果凸显了野外调查和分类学研究在记录水生生物多样性和监测生物入侵中的互补作用。反复的植物区系调查不仅对于检测先前未记录的物种至关重要，而且对于追踪其分布变化和区分实际范围扩张与不完整采样或延迟鉴定导致的模式也至关重要。事实上，当历史记录未被鉴定或采集后很久才发表时，外来物种引入与其首次文献记载出现之间的间隔可能难以确定，可能偏向入侵历史和入侵滞后估计的重建。准确的分类学鉴定同样重要，因为植物区系记录可能直接影响保护评估和管理决策。例如，在San Genuario保护区，先前记录的Chara sp.促成了欧盟栖息地3140"含Chara spp.底栖植被的硬寡中营养水体"被纳入保护区管理计划。如果相应的Chara种群随后被证明代表外来分类群，这提出了一个重要的管理问题：外来物种的出现能在多大程度上影响部分基于其植被定义的栖息地的解释、保护状况和管理优先事项？稻田及其相关灌溉网络是此类调查特别相关的环境。这些高度动态的农业生态系统可能为原本被忽视的水生植物提供适宜栖息地，同时也促进外来分类群的引入和扩散。其水文连通性，连同季节性淹水、排水和农业管理实践，可以影响水生大型植物的出现和可检测性。因此，监测应扩展到栽培田之外，包括灌溉渠道、沟渠和邻近半自然湿地，理想情况下通过在不同时间开展的调查，并在可能的情况下跨年度重复。这种方法将改善对不显眼或间歇出现物种的检测，并有助于阐明其在农业景观内的分布和持久性。结论部分，仅对皮埃蒙特东部九个采样站点的调查就揭示了两个具有生物地理学和分类学意义的外来水生大型植物。Najas chinensis此前在意大利仅依据2004年采集的一份标本得知，且仅在分子分析后才被鉴定为如此，本研究在五个站点记录到该种，表明其在该区域的出现在很大程度上被低估。Chara fibrosa s.l.在此首次从皮埃蒙特报道。尽管其形态特征显示出与先前称为C. fibrosa subsp. benthamii的形态型更大的亲和性，但与已发表描述的差异阻止了明确的分类学归属，为C. fibrosa复合体的形态复杂性提供了进一步证据，并强化了对Agardhia组进行全面修订的必要性。这些结果表明，针对性野外调查可以揭示被忽视的物种，同时提供与分类学研究和保护评估相关的证据。因此，定期基于野外的监测结合严格的分类学验证，对于增进水生植物分布知识、检测外来分类群以及支持淡水生态系统的知情保护和管理至关重要。