生物刺激素介导的小麦与大麦生长、产量及非生物胁迫耐受性增强：机制、研究空白与未来展望

《Plants》：Biostimulant-Mediated Enhancement of Growth, Yield, and Abiotic Stress Tolerance in Wheat and Barley: Mechanisms, Research Gaps, and Future Perspectives

　　

小麦（Triticum aestivum L.）和大麦（Hordeum vulgare L.）是全球重要的谷类作物，正日益面临热、冷、干旱、盐渍化和涝渍等非生物胁迫带来的严峻挑战。生物刺激素通过影响相互关联的生理、生化和分子机制，为增强胁迫耐受性提供了一条极具前景的途径。本综述利用五个功能类别综合了有关这些谷物生物刺激素介导胁迫耐受性的证据：植物激素和信号分子；渗透保护剂和抗氧化化合物；硅、矿物质营养和纳米颗粒；腐殖质、海藻和植物提取物；以及有益微生物。在不同胁迫条件下，生物刺激素通常可改善光合性能、氧化还原稳态、渗透和离子平衡以及膜稳定性。分子证据进一步涉及抗氧化防御、激素信号、离子转运、水通道蛋白（aquaporin）和冷响应通路，但机制验证仍然有限。水杨酸（salicylic acid, SA）、褪黑素（melatonin, MT）和硅（silicon, Si）是证据最为充分的几种物质，而涝渍胁迫和微生物类生物刺激素的证据相对较少。处理功效因基因型、发育阶段、剂量以及胁迫强度和持续时间而异。总体而言，生物刺激素为提高小麦和大麦的胁迫耐受性与气候韧性提供了良好机遇；然而，需要开展多地点田间试验和基于组学（omics）的研究来验证其有效性并阐明其潜在机制，从而实现可持续、抗逆性强的作物生产。

**1. 引言**

非生物胁迫（如干旱、盐渍化和极端温度）是全球农业生产力与可持续性的主要限制因素，气候变化加剧了极端天气事件并改变了世界各地的降水和温度模式。到2050年，粮食产量需增加70%以上以满足23亿新增人口的需求。小麦是最早被驯化的作物之一，大麦是第四大广泛种植的谷物，二者合计为全球近一半人口提供20%以上的膳食摄入；非生物胁迫平均造成农作物50%的产量损失（高温占20%、低温占7%、盐渍化占10%、干旱占9%）。胁迫对组织的损伤导致活性氧（reactive oxygen species, ROS）的过量积累，损伤蛋白质、脂质、碳水化合物和核酸。尽管ROS具有毒性，它们也是维持细胞内氧化还原稳态和激活抗氧化防御通路的关键信号分子。植物依赖超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（peroxidase, POD）、过氧化氢酶（catalase, CAT）等酶促及非酶化合物来维持ROS生成与清除的平衡。植物生物刺激素（plant biostimulants, PBs）被认定为改善非生物胁迫下植物防御的潜在环境友好型工具，其通过影响光合作用、水分利用效率和养分吸收等生理功能增强植物胁迫耐受性，2025年全球市场规模约40亿美元。本综述旨在批判性地综合当前关于微生物和非微生物生物刺激素改善小麦和大麦生长、生理表现及产量以应对干旱、盐渍化、涝渍以及高、低温胁迫的证据。

**2. 范围与分类框架**

本综述综合了Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar 1998—2026年间的同行评议研究，将生物刺激素统一划分为五个功能类别：（A）植物激素与信号分子，包括SA、茉莉酸（jasmonic acid, JA）、脱落酸（abscisic acid, ABA）、赤霉素、油菜素内酯、独脚金内酯、生长素和乙烯调节剂、MT、一氧化氮（nitric oxide, NO）和硫化氢（hydrogen sulfide, H₂S）；（B）渗透保护剂与抗氧化化合物，如甜菜碱、脯氨酸、抗坏血酸（ascorbate, AsA）、谷胱甘肽、多胺和糖类；（C）硅、矿物质营养与纳米颗粒；（D）腐殖酸与富里酸、海藻及植物提取物；（E）有益微生物，包括丛枝菌根真菌和植物促生根际真菌与细菌。当生理、生化和分子证据趋同时，机制结论更为稳健。

**3. 高温胁迫**

小麦最适生长温度为23-25°C，抽穗与灌浆期的终端高温胁迫显著威胁产量，并引发ROS过量产生、膜不稳定及灌浆期缩短。小麦方面：浸种或叶面施用SA（36-40°C）通过积累叶绿素、可溶性蛋白、脯氨酸和糖类提高产量；SA（0.1 mmol L^?1）在抽穗和开花期施用促进光合特性；SA与ABA增强抗氧化酶活性、增加AsA和α-生育酚含量并降低脂质过氧化；NO（50 μM）与SA（0.5 mM）联合在40°C下改善硫同化与光合性能；MT（100 μM）通过减少ROS积累、激活抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-glutathione, GSH）循环提高42°C耐受性；Si（4 mM）改善终端高温下的光合色素、抗氧化酶活性和产量，SiNPs（1.66 mM）因aquaporin基因调控和保水性增强而在45°C下效果更好；ZnNPs（10 ppm）、FeNPs（0.25 ppm）、ZnO、TiO₂纳米颗粒及银纳米颗粒（AgNPs）亦显示潜力，但响应呈浓度与基因型依赖性。大麦方面：SA（2 mM）改善42°C下的生长、光合、抗氧化活性和脯氨酸积累；赤霉酸（GA₃）与植物生长调节剂（plant growth regulators, PGRs）显著增强根尖分生组织有丝分裂活性，但细胞遗传学效应呈剂量和时间依赖性；GB（20 mM）浸种维持水分状况、光合和幼苗活力及PSII光化学效率；Si与H₂S种子处理增强对复合干旱-高温（34°C）的耐受性。综合评价表明，SA与Si在两种作物中均通过抗氧化防御和光合保护改善热耐受性；小麦证据范围更广（涵盖MT、甲基茉莉酸、ABA、NO、纳米颗粒及植物提取物），大麦研究则集中于未在小麦中测试的GB和脯氨酸；产量仅在小麦中评估；腐殖质和有益微生物在两种作物中均未测试；多数证据来自受控环境。

**4. 低温胁迫**

低温妨碍种子萌发、光合、膜稳定性和后续代谢活动，并通过激活ROS过量产生导致氧化损伤。冬性和温带适应品种通过涉及CBF转录因子和冷调节基因（cold-regulated genes, COR）的冷驯化获得冻害耐受性，而春性品种可能更易受晚霜等急性冷害影响。小麦方面：恢复期叶面施用MT增强冷驯化诱导的低温耐受性，通过增加抗氧化酶活性、维持氧化还原平衡、减少ROS积累和膜/DNA损伤、提高渗透保护剂水平来保护幼苗；500 μM MT浸种和5 mM亲本处理显著提高种子萌发；SA通过影响参与冰核和防冻活性的质外体蛋白增强抗冻性；NO（通过硝普钠钠，sodium nitroprusside, SNP）提高SOD、POD和CAT活性；钼（Mo）和硒（Se）增强抗氧化防御；Si（0.1和1.0 mM）在-5°C下减少氧化损伤并维持叶片含水量，在易感品种中效果尤为明显。大麦方面：1 μM MT浸种减少裸大麦生长抑制和MDA积累并恢复HvCCA1和HvTOC1的表达节律，MT介导的干旱引发冷耐受与ABA增加相关；SA（0.1 mM）改善SOD、CAT和POD活性并增加冰核活性；Si（56 mg L^?1，以Na₂SiO₃形式施用）增强冻害耐受性并改善叶片质外体组成；低温下磷供应更为关键，P施用使干物质积累和P吸收分别增加60%和17%（高温下为17%）；丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）接种（Glomus versiforme侵染40%、Rhizophagus irregularis侵染80%）增强5/3°C下的生长、存活和光合；海藻提取物（Sargassum angustifolium）改善光合特性但生物量改善有限。综合评价表明，MT与SA通过更强的抗氧化防御在两种作物中改善冷耐受性；NO、Mo和Se仅在小麦中测试，ABA、磷、AMF和海藻提取物仅在大麦中测试；产量很少评估；渗透保护剂、腐殖质和纳米颗粒在两种作物中均未测试。

**5. 干旱胁迫**

干旱以高频、长持续时间和广泛影响为特征，严重降低叶绿素含量、光合效率、养分吸收和根系发育，大麦产量损失可达50%。小麦方面：MT是最广泛研究的生物刺激素，通过增加JA、上调应激和代谢相关基因、减少光合和细胞损伤来提高干旱耐受性；100 μM JA与10 mM SA显著缓解干旱（JA更有效）；ABA引发处理增强保水、光合和抗氧化防御；独脚金内酯类似物GR24提高冬小麦的光合作用、水分利用效率和产量；NaHS（0.3 mM）与SA（0.5 mM）联合改善相对含水量、Fv/Fm和抗氧化防御；SiNPs改善叶片超结构和养分吸收，外源Si（0.1 mM）缓解聚乙二醇（polyethylene glycol, PEG）诱导的干旱；ZnONPs促进叶绿素生物合成，FeNPs增强气孔导度，但高浓度ZnONPs产生毒性。大麦方面：外源MT改善光合作用和激素平衡；SA（0.5 mM）增强干旱耐受性，BARI大麦5优于BARI大麦7；ABA预处理通过诱导早期气孔关闭和激活应激基因表达增强耐受性；Si种子处理（2 mM）改善幼苗生长、根系解剖、水力传导和养分吸收；纳米硅与纳米沸石联合显著提高生长、产量和抗氧化活性；腐殖酸（humic acid, HA，Jau-17品种效果最显著）增加叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量和抗氧化酶活性；木霉（Trichoderma spp.）、固氮螺菌（Azospirillum spp.）和Piriformospora indica显著增强干旱耐受性，Goharan比Nosrat更具韧性。综合评价表明，SA和MT是两种作物中证据最充分的生物刺激素，Si对两种作物均有效；JA、ABA、H₂S、独脚金内酯类似物及Zn、Fe基纳米颗粒仅在小麦中测试，腐殖产品和有益微生物仅在大麦中测试；产量在小麦中报告更多；多数证据来自盆钵、水培和PEG实验。

**6. 盐胁迫**

盐渍化施加渗透胁迫、离子失衡和营养失衡，导致ROS过量积累，全球约20%的耕地受影响，约14亿公顷土地盐渍化且每年增加约10%。大麦较包括小麦在内的许多谷物具有相对更强的盐耐受性。小麦方面：外源SA增强抗氧化酶活性和K⁺/Na⁺比值、降低Na⁺浓度和Na⁺/K⁺比值；SA浸种改善种子萌发（Galaxy-2013品种表现最优）；MT（200 μM）增加200 mM NaCl下的生长和叶绿素含量，70 μM MT与75 mg L^?1 SA联合在6.0-12.0 dS m^?1下增强抗氧化和乙二醛酶防御系统；TiO₂纳米颗粒（40 mg L^?1）显著增加株高、生物量、叶绿素和RWC，更高剂量（60-80 mg L^?1）则抑制这些性状；SeNPs改善生长并降低氧化应激；HA显著改善盐耐受性（合成六倍体基因型响应强于面包小麦），钾与HA联合有效缓解盐胁迫；AM真菌（Rhizophagus irregularis和Funneliformis mosseae）在氮供应充足（80 mg N pot^?1）时缓解13 dS m^?1盐胁迫。大麦方面：SA（1 mg L^?1）显著改善生长、叶绿素和产量性状；外源JA增强SNAC1和ASMT1表达并增加MT水平；AsA（30-60 mM）缓解50-150 mM NaCl的负面效应；Si增强抗氧化防御和谷胱甘肽水平，叶面Si（0.1-0.2%）在200 mM NaCl下减少DNA甲基化；HA部分恢复盐胁迫下的种子萌发和幼苗生长并降低Na⁺吸收；SWE与海藻提取物（Cystoseira mediterranea）改善离子稳态和生长。综合评价表明，SA是两种作物中证据最充分的生物刺激素，主要通过K⁺/Na⁺平衡、渗透溶质积累和抗氧化防御；腐殖物质、植物与海藻提取物及AsA类抗氧化剂在两种作物中均有效；MT、纳米颗粒（TiO₂、Zn、Se、Ag）、氮管理和菌根接种主要在或仅在小麦中研究，而Si和JA仅在大麦中研究。

**7. 涝渍胁迫**

涝渍使小麦减产约25%、大麦减产约20-25%；缺氧条件下ROS主要经质膜NADPH氧化酶活性和线粒体功能障碍产生，根系作为首先受影响的器官遭受气体交换受限、光合和碳水化合物积累减少及氧化损伤。小麦方面：SA促进不定根和表层根发育（独立于乙烯响应），而通气组织形成依赖乙烯并与ICS和PAL基因上调相关；MT（100 μM）清除ROS、减轻氧化应激并改善干物质积累、粒重和产量，叶面施用的MT可转运至根部；NO和H₂S减轻氧化应激和营养失衡，NO的保护作用强于H₂S；控释氮肥（controlled-release nitrogen fertilizer, CRF）比单施或分施尿素在所有灌溉制度下提高产量和氮利用效率17-27%，淹后追氮提高小麦产量约20%，开花后氮喷施提高产量达12%。大麦方面：萘乙酸（1-NAA）促进不定根发生；乙烯利预处理促进通气组织形成、延缓叶片黄化并增加根尖存活，但降低根深度；涝渍期间施氮（90 kg ha^?1）显著减轻产量损失，淹后立即施氮提高氮吸收33-40%；叶面养分供应在根系吸收能力严重受损时支持生物量恢复。综合评价表明，氮管理是两种作物中唯一测试且均显示获益的措施；小麦的激素研究以SA、MT和NO/H₂S信号为中心，大麦以生长素和乙烯对根系生长及通气组织的调控为中心；其他类别均未测试，涝渍胁迫证据总体有限，产量数据主要来自小麦。

**8. 分子与转录机制**

氧化还原与抗氧化基因网络：MT上调APX、MDHAR和DHAR，伴随GSH和AsA含量升高；Mo增加COR15a表达；HA在盐胁迫小麦中调控应激相关基因，合成六倍体基因型响应更强；木霉在盐胁迫小麦中调控ROS清除酶基因；热休克因子（heat shock factors, Hsf）是热休克蛋白（heat shock proteins, HSP）基因的核心调控因子，但生物刺激素对Hsf-HSP模块的影响很少被测量。激素生物合成、信号与交叉对话：MT增加干旱胁迫小麦中JA和MT生物合成基因的表达；JA在盐胁迫大麦中增强SNAC1、ASMT1表达和MT生物合成；SA改变IAA、ABA、乙烯和JA水平；ABA预处理激活应激基因和可变剪接；SA诱导的通气组织形成是乙烯依赖的，而不定根发生为乙烯非依赖的，ACC增加初生根中乙醇发酵酶活性。胁迫特异性与表观遗传调控：MT恢复冷胁迫裸大麦中HvCCA1和HvTOC1的表达节律；Si和SiNPs调控热胁迫小麦中的aquaporin基因TaPIP1和TaNIP2；叶面Si（0.1-0.2%）减少盐胁迫大麦CCGG位点的胞嘧啶甲基化；HKT1；5型转运蛋白与Na⁺排除和組織耐受相关，但生物刺激素对转运体基因表达的很少被分析。大多数分子研究依赖单一时间点和单一品种的候选基因分析，因果关系确立需要时间分辨的多组学分析，并结合突变体、转基因或基因编辑系进行功能验证，以区分初级调控反应与次级效应及基因型特异性差异。

**9. 结论与未来展望**

生物刺激素通过增强光合作用、养分吸收以及渗透调节和抗氧化防御系统，并调节激素稳态和基因表达，从而增强小麦和大麦对干旱、盐渍化、涝渍以及高、低温胁迫的生长、产量和耐受性，使植物得以在生理和代谢水平发生驯化以在环境胁迫下维持生产力。SA、MT和Si获得最广泛的支持，而微生物产品、大麦以外的渗透保护剂以及涝渍胁迫的证据较为薄弱。这些发现支持单一和多组分生物刺激素均有潜力成为商业化学肥料的可持续替代品，并为气候变化下资源高效的谷物生产体系作出贡献。未来研究应重点关注：（i）设计多地点、多季节田间试验以检验基因型×环境×生物刺激素互作（G×E×B），包括对比适应型基因型（热带和亚热带的春性类型与温带冬性类型）及生殖生长期端点；（ii）整合转录组学、蛋白质组学、代谢组学和表观组学方法以明确作用模式；（iii）优化施用方法、剂量和时机以及生物刺激素的协同组合；（iv）标准化制剂和靶向递送，并评估对土壤微生物组的影响；（v）评估多重胁迫情景和经济可行性。这些整合方法有望弥合实验效果与田间应用之间的差距，从而支持气候智慧型、有韧性的谷物生产发展。