低强度计划火烧对土壤性质及丛枝菌根真菌侵染力的影响：厄瓜多尔南部安第斯山间灌木林的实证研究

《Journal of Fungi》：Effects of Low-Intensity Prescribed Burning with Minimal Soil Heating on Soil Properties and Mycorrhizal Infectivity in an Inter-Andean Montane Shrubland of Southern Ecuador

　　

火是安第斯生态系统中的一种周期性生态过程，然而在低强度条件下，火对土壤性质及丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungal，AMF）侵染力的影响仍知之甚少。本研究在厄瓜多尔南部安第斯山间灌木林中开展，空间重复有限（每个处理n = 3个样地），共设置9个样地，分别分配至上坡火烧、下坡火烧及未烧对照。研究评估了火烧行为、土壤理化性质以及采用MSI50生物测定法评估的AMF侵染力。火烧样地5 cm深度处的最高土壤温度仅达29.2～35.8 °C，而未烧对照的基线温度为20.8 °C，证实了土壤加热极为有限。虽然有限的统计检验力无法排除具有生态学意义的变异，但未观察到土壤化学性质的统计学显著变化。上坡火烧的蔓延速度更快，热量驻留时间短于下坡火烧，尽管这些差异未达到统计学显著水平（p = 0.10）。MSI50中位数在下坡火烧、上坡火烧及未烧对照处理下分别为9.74%、9.75%和18.08%，处理效应不显著（p = 0.668）。下坡火烧处理包含一个异常高值（82.42%），在图中表现为离群点。鉴于样本量较小，多元排序及相关性分析仅作为探索性分析呈现，未发现火烧行为变量与菌根侵染力之间存在统计学支持的相关性。总体而言，土壤加热极小的低强度火烧对土壤性质产生了有限的短期变化，且未检测到AMF侵染潜力的下降，表明在这些条件下功能性AMF繁殖体库仍具有恢复力。

低强度火烧对安第斯山间灌木林土壤性质与丛枝菌根真菌侵染力的影响：一项来自厄瓜多尔南部的实证研究

一、研究背景与科学问题

火是塑造全球陆地生态系统结构、组成与功能的基本生态过程。除改变植被与生物地球化学循环外，火还直接影响土壤的物理、化学及生物学性质，进而影响火烧后的恢复过程与生态系统整体恢复力。然而，火烧效应的幅度与方向在很大程度上取决于火烧严重度、加热持续时间、燃料特征及局部环境条件。在温带、地中海及安第斯生态系统中，中高严重度火烧通常会引起土壤pH、养分有效性、有机质及水文物理性质的显著变化；相比之下，低严重度火烧因向表层土壤的热传递相对较低，通常仅造成有限改变。尽管如此，即使相对较小的热扰动也可能影响敏感的生物过程，尤其是与土壤微生物相关的过程。

在支撑陆地生态系统功能的最重要土壤微生物中，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）与大多数陆生植物形成共生关系，促进植物养分获取、增强胁迫耐受性并维持生态系统功能。在厄瓜多尔南部，热带山地森林及再造林地中已记录到多样的AMF群落，适宜的共生真菌的持续存在可能有助于植被更新。然而，AMF的繁殖体及根外菌丝暴露于土壤加热中，尤其在热效应最强的表层土壤中，因此可能对火敏感。已有研究表明，AMF对火的响应高度可变，取决于火烧严重度、生态系统特征及扰动后时间。尽管已有研究关注火烧后AMF丰度、多样性及根系定殖的变化，但土壤接种物在火烧后建立新菌根关联的能力——即土壤菌根侵染力——对低严重度火烧的响应仍知之甚少，尤其在热带安第斯生态系统中。

在此背景下，厄瓜多尔南部安第斯山间生态系统为考察火烧后地下生物响应提供了适宜场所。该区域近期研究表明，土壤响应与火烧行为随火烧严重度及局部环境条件（包括地形、燃料特征及海拔）显著变化。然而，地下生物组分尤其是AMF侵染潜力的响应研究甚少。填补这一空白对于理解低严重度火烧是否会改变这些生态系统中植物—真菌共生建立所涉及的土壤过程具有重要意义。

基于此，本研究在厄瓜多尔南部洛哈盆地的安第斯山间灌木林中，评估了实验性低严重度火烧对土壤理化性质及AMF侵染力的影响。具体而言，研究人员评估了：（i）土壤理化性质的变化；（ii）菌根侵染力的响应；以及（iii）菌根侵染力与火烧行为变量及火烧后土壤条件之间的关系。研究假设低严重度计划火烧不会显著降低土壤菌根侵染潜力，因为向矿质土壤的热传递极小。

二、研究设计与关键方法

研究在厄瓜多尔南部洛哈省洛哈市Punzara地区海拔2263 m的安第斯山间灌木林中开展，样地坡度为14～21°。实验样地采用随机完全区组设计（randomized complete block design，RCBD），设置3个区组，每区组包含3个样地，分别对应未烧对照、上坡火烧及下坡火烧处理，每处理重复3次。各样地面积为4 × 20 m（80 m2），相邻样地间设5 m宽防火隔离带。火烧仅利用样地内自然积累的燃料，未额外添加燃料。上坡处理在样地下缘点火使火向上坡蔓延，下坡处理在样地上缘点火使火向下坡蔓延，均采用条带点火技术。火烧于2024年10—11月间9:00—15:00时段进行。

研究采用的主要关键技术方法包括：其一，利用K型热电偶及数据记录仪连续记录5 cm深度土壤温度，获取最高土壤温度（T_max）作为土壤加热幅度指标；其二，通过记录火前锋到达连续测量站的时间差计算火烧蔓延速率（rate of spread，ROS），并以5 cm深度土壤温度维持在28～40 °C范围内的累计持续时间定义热量驻留时间；其三，火烧后24小时采集表层0–10 cm土壤样品，测定pH、有机质、全氮、速效磷、交换性钾等化学性质及容重、总孔隙度、土壤含水量等物理性质；其四，火烧后三个月采集土壤样品，采用土壤稀释生物测定法评估菌根侵染力，以玉米为寄主植物，设置5个自然土壤浓度梯度（1%、3%、10%、30%、100% v/v），每浓度4株重复，共180个生物测定单元，培养6周后评估根系AMF定殖情况，以Firth偏差校正二项逻辑回归拟合浓度—定殖响应关系，计算MSI₅₀值（使50%寄主植物实现定殖所需自然土壤比例，值越低表示侵染力越强）。

三、研究结果

3.1 火烧对土壤化学性质的影响

对土壤化学性质的分析显示，各火烧处理与未烧对照之间模式相似。土壤有机质（soil organic matter，SOM）浓度在处理间无显著差异（p = 0.308），范围从下坡火烧样地的1.7%到未烧对照的3.1%。土壤pH在所有处理中保持微酸性，处理间无显著差异（p = 0.768）。全氮（p = 0.284）、速效磷（p = 0.394）及交换性钾（p = 0.377）均未显示处理间显著差异。总体而言，实验火烧未显著改变表层土壤的化学性质。

3.2 火烧对土壤物理性质的影响

土壤物理性质方面，处理间在孔隙度与容重上观察到显著差异。上坡火烧处理的孔隙度（76.4 ± 1.8%）显著高于未烧对照（69.7 ± 1.9%）和下坡火烧处理（69.6 ± 2.0%；p = 0.007）。土壤含水量在处理间无显著差异（p = 0.386）。上坡火烧处理的容重（0.6 ± 0.0 g cm^?3）显著低于未烧对照（0.8 ± 0.0 g cm^?3）和下坡火烧处理（0.8 ± 0.1 g cm^?3；p = 0.007）。结果表明，实验火烧后土壤物理性质的主要变化发生在上坡火烧处理下，表现为更高的孔隙度和更低的容重。

3.3 向地热传递与火烧行为

上坡火烧5 cm深度最高土壤温度均值为35.8 ± 3.5 °C，下坡火烧为29.2 ± 4.2 °C，未烧对照基线为20.8 ± 0.3 °C。仅对火烧样地进行比较，火烧方向间最高土壤温度无显著差异（p = 0.127）。下坡火烧的热量驻留时间（120.7 ± 0.4 s）显著长于上坡火烧（49.2 ± 24.5 s；p = 0.046）。火烧蔓延速率在火烧方式间无显著差异（p = 0.376），下坡火烧为1.0 ± 0.2 m min^?1，上坡火烧为0.8 ± 0.2 m min^?1。结果揭示了火烧行为变量间的反向模式：上坡火烧蔓延更快但土壤热量驻留时间更短，下坡火烧蔓延较慢但热量与土壤剖面接触时间更长。

3.4 火烧对土壤菌根侵染力（MSI₅₀）的影响

基于Firth偏差校正二项逻辑回归模型的样地级MSI₅₀估计值范围为6.98%至82.42%。9个样地中有8个显示出统计学可检测的正浓度—定殖关系。剩余样地（P7，下坡火烧）浓度响应较弱，其MSI₅₀估计值不确定性较大（82.42%，95% CI = 6.29–1080.02%）。MSI₅₀中位数在对照、上坡火烧及下坡火烧处理下分别为18.08%、9.75%和9.74%。尽管存在数值差异，处理间未检测到统计学显著差异（Kruskal–Wallis，H = 0.807，df = 2，p = 0.668）。效应量敏感性分析表明，每处理3个独立样地时，在80%检验功效及α = 0.05水平下可检测的最小标准化效应约为Cohen's f = 1.36，表明对较小处理效应的检测灵敏度有限。总体而言，低强度实验火烧未对土壤菌根侵染力产生统计学可检测的降低，但高空间异质性及有限统计检验力排除了关于不存在生态效应的确定性结论。

3.5 土壤性质与火烧行为的多元模式

基于标准化变量的Bray–Curtis相异矩阵，研究人员进行了两个非度量多维尺度（non-metric multidimensional scaling，NMDS）排序。第一个排序聚焦于土壤理化性质及MSI₅₀，应力值为0.08，表明多元关系表征优秀。排序显示处理间沿第一轴存在部分分离：未烧对照样地向NMDS1右侧聚集，火烧样地向左侧及中部区域分散。上坡火烧样地沿NMDS2轴表现出最大离散度，表明该处理内多元土壤响应的变异性较高。第二个排序纳入火烧行为变量，应力值为0.079。火烧行为变量的纳入使处理间多元分离更为清晰：对照样地位于排序空间右下区域，上坡火烧样地位于上部区域，下坡火烧样地占据中间至左侧位置，反映了不同的火烧行为模式。置换多元方差分析（PERMANOVA）显示处理效应解释了土壤性质总变异的98%（R2 = 0.98），但未达到统计学显著（F = 147.91，p = 0.174），这与小样本量及火烧样地内的高变异性一致。

3.6 火烧行为、土壤性质与火烧后菌根侵染力之间的探索性关系

鉴于火烧样地样本量小（n = 6），MSI₅₀与火烧行为或土壤变量之间的Spearman相关分析严格属于探索性分析且统计检验力不足。在n = 6时，双侧Spearman相关需|r_s| ≥ 0.886才能在α = 0.05水平达到统计学显著，因此所有观察到的相关性均不显著。热量驻留时间与MSI₅₀呈极弱负相关（r_s = ?0.18，p = 0.738），火烧蔓延速率呈弱正相关（r_s = 0.25，p = 0.633）。土壤含水量呈极弱正相关（r_s = 0.12，p = 0.827），5 cm深度最高土壤温度呈弱正相关（r_s = 0.23，p = 0.658）。其他土壤性质与MSI₅₀的相关性可忽略至弱。鉴于有限统计检验力及观察到的系数幅度，这些相关性应仅视为描述性噪声，不支持因果推断或预测关系。

四、讨论与结论

讨论部分指出，低强度实验火烧未显著改变土壤化学性质，这与先前在帕拉莫及热带山地生态系统中的研究一致。5 cm深度最高土壤温度仅35.8 °C，表明向矿质土壤的热传递有限，为化学性质缺乏可检测变化提供了合理解释。土壤有机质的稳定性进一步表明该深度的热暴露不足以引起有机质的实质性热转化或燃烧。与化学性质不同，土壤物理性质对火烧处理表现出更高敏感性：上坡火烧导致容重显著降低和孔隙度显著升高，这可能反映低强度火烧下表层土壤的局部物理响应，而非火烧引起的结构退化。然而，由于缺乏火烧前基线数据，不能将容重降低完全归因于火烧的热效应。

火烧行为方面，上坡火烧蔓延更快但热量驻留时间更短，下坡火烧蔓延较慢但热量驻留时间更长，表明火烧传播方向相对于坡向改变了热暴露的时间特征。5 cm深度记录的最高土壤温度（29.2–35.8 °C）远低于已报道的AMF繁殖体存活受损温度（约70 °C），表明对5 cm深度AMF繁殖体的直接热损伤可能有限。

关于菌根侵染力的维持，火烧样地MSI₅₀值呈描述性降低趋势，但处理间差异不显著。这并非表明火烧刺激了侵染力，而是表明在低强度热条件下AMF侵染潜力得以维持。研究强调，侵染潜力的保持并不意味着AMF群落其他组分未受影响——群落水平响应可能在菌根功能或持续性得以维持时仍然发生。由于MSI₅₀表征的是土壤接种物启动根定殖的能力而非AMF丰度、分类身份或群落组成，侵染力未显著下降应被解释为该特定功能能力在评估条件下得以维持。此外，基于风干土壤的生物测定表明，MSI在处理间的稳定性特别提示AMF繁殖体库（可能以耐干燥孢子为主）对低强度火烧具有恢复力。

研究人员明确指出，本研究结果仅适用于所评估的实验条件和生态系统，不应推广至其他火烧严重度或安第斯生态系统。主要局限性包括小样本量（每处理n = 3）、火烧样地内MSI₅₀的高变异性（变异系数> 40%）、缺乏燃料负荷及燃料含水量定量评估，以及MSI₅₀作为功能指标不反映群落组成变化。缺乏统计学显著性必须严格解释为“缺乏效应的证据”而非“效应不存在的证据”。未来研究应增加空间重复、结合AMF群落的分子表征、量化AMF根内定殖结构、进行重复火烧后采样以评估时间动态，并实验评估土壤加热幅度与持续时间对AMF侵染潜力的影响。

研究结论为：厄瓜多尔南部安第斯山间灌木林中的低强度实验火烧对所测土壤性质产生了有限的短期影响。土壤化学性质基本保持不变，而容重和孔隙度对火烧表现出更高敏感性。火烧行为因火烧方向而异，上坡火烧蔓延更快，下坡火烧热量驻留时间更长。火烧后三个月未检测到AMF侵染潜力的显著降低。尽管火烧样地MSI₅₀中位数呈描述性较低值，处理间差异不显著，支持侵染潜力的维持而非增强。未检测到MSI₅₀与火烧行为或土壤变量之间的显著关系。这些发现仅限于所研究的实验条件和生态系统，不应推广至其他火烧严重度或安第斯生态系统。需要更大的空间重复、时间监测及AMF群落的分子表征来评估这些响应的普遍性与持续性。