《iScience》：Positive emotional contagion by laughter-like 50-kHz ultrasonic vocalizations in rats
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大鼠表现出高级共情能力，但当前研究主要集中于对负性情绪的共情，而在很大程度上忽视了对积极情绪状态的探讨。因此，研究人员建立了一种适用于评估负性与积极情绪传染的范式。该范式依赖于通过超声发声（ultrasonic vocalizations, USV）向同类进行
大鼠表现出高级共情能力，但当前研究主要集中于对负性情绪的共情，而在很大程度上忽视了对积极情绪状态的探讨。因此，研究人员建立了一种适用于评估负性与积极情绪传染的范式。该范式依赖于通过超声发声（ultrasonic vocalizations, USV）向同类进行情绪状态的声学情绪交流（ethotransmission），即警示性22-kHz USV（负性情绪）和类笑声50-kHz USV（积极情绪）。具体而言，研究人员使大鼠接受22-kHz或50-kHz USV回放，同时评估其声惊反射（acoustic startle response, ASR），已知ASR受情绪调制（即分别被负性和积极情绪增强和减弱）。在此，50-kHz USV而非22-kHz USV在性别和发育阶段上强烈减弱了ASR，提示类笑声50-kHz USV在接收者中诱导了积极情绪，表明存在积极情绪传染。该范式通过利用行为学信号（USV）和简单反射（ASR），首次对大鼠的积极情绪传染进行了定量评估。
**研究背景与问题**
情绪传染是指两个个体之间通过特定感觉通道（如听觉、视觉等）自动且无需意识参与地实现情绪状态的匹配，被认为是更复杂共情形式（如同情）和亲社会行为（如助人行为）的核心基础。大鼠具有高度社会性，具备多种情绪和认知能力，已有研究证实其可表现情绪传染及合作、助人等共情样行为。然而，以往的情绪传染范式主要聚焦于负性情绪状态（如恐惧），对积极情绪传染的研究相对匮乏。为全面理解情绪传染现象及其神经机制，亟需建立能够测量大鼠积极情绪传染的新范式。大鼠通过超声发声（USV）向同类传达情绪状态：50-kHz USV在奖赏性情境（如打闹嬉戏）中发出，反映积极情绪状态，被称为"大鼠笑声"；22-kHz USV则在厌恶性情境中发出，起警报信号作用。声惊反射（ASR）的幅度受情绪状态调制——负性情绪增强ASR，积极情绪减弱ASR，分别称为"恐惧增强惊反射"和"愉悦减弱惊反射"。基于此，研究人员假设通过回放22-kHz USV和50-kHz USV可分别诱导接收者的负性和积极情绪状态，并通过ASR的增强或减弱来量化情绪传染的程度。研究人员开展了双向情绪传染范式研究，得出50-kHz USV回放可稳健诱导积极情绪传染的结论，这一发现填补了积极情绪传染定量评估的空白，为共情神经机制研究和神经精神疾病模型（如自闭症谱系障碍）的探究提供了新工具。
**关键技术方法**
研究人员采用Sprague-Dawley大鼠（雄性和雌性，幼年和成年，纵向设计），结合USV回放（22-kHz USV、50-kHz USV及声学对照）与ASR测试构建情绪传染范式。ASR通过SR-LAB惊反射系统测量，USV通过Avisoft超声波录音设备记录并经SASLabPro软件进行声谱图分析。统计分析采用负二项多层回归模型和线性多层模型，并运用百分比惊反射调制公式校正体重差异。
**研究结果**
**类笑声50-kHz USV回放减弱声惊反射反应性**：实验1中，雄性和雌性大鼠在幼年和成年阶段接受22-kHz USV（BN+）、无USV（BN+）和50-kHz USV（BN+）回放，结果显示50-kHz USV（BN+）在所有年龄和性别组中均显著降低ASR，而22-kHz USV（BN+）无显著影响。实验2在独立队列中使用修改范式（增加无USV（BN?）和22-kHz USV（BN?）条件）重复了该结果，50-kHz USV（BN+）同样强烈减弱ASR，表明积极情绪传染具有稳健性；22-kHz USV（BN?）仍未增强ASR，提示背景噪声并非其行为效应缺失的主要原因。
**类笑声50-kHz USV回放诱发应答性发声**：对实验1幼年大鼠的USV声谱分析显示，50-kHz USV（BN+）回放期间大鼠发出最多的典型50-kHz USV，且其频率调制显著高于其他回放条件；50-kHz USV（BN+）回放开始时发声最为集中，随后迅速下降，表明50-kHz USV特异性诱发应答性发声，为积极情绪传染提供了独立证据。
**高发声者表现出更强的惊反射减弱**：根据50-kHz应答性发声数量将大鼠分为高发声者（>4个典型50-kHz USV）和低发声者（≤4个），高发声者在50-kHz USV（BN+）回放期间表现出显著的ASR减弱，而低发声者减弱程度较弱，且其ASR在22-kHz USV（BN+）回放时出现轻度增强，提示ASR调制与大鼠自身发声行为相关联。
**积极情绪传染在性别和发育阶段间保持稳定**：将实验1和2数据合并后，以百分比惊反射调制为指标，发现50-kHz USV（BN+）回放在所有性别和年龄组中均一致减弱ASR，组间无显著差异，表明积极情绪传染在雌雄间及发育过程中保持稳定。
**积极情绪传染具有稳定的个体内差异**：幼年与成年阶段百分比惊反射调制呈显著正相关（rs[166]=0.38，p<0.0001），表明幼年时对50-kHz USV反应强烈的大鼠在成年后同样反应强烈，提示积极情绪传染具有特质样表型特征。
**类笑声50-kHz USV引起的惊反射减弱随时间递减**：50-kHz USV（BN+）回放在最初几个呈现区块中诱导最强的ASR减弱，随后逐渐减弱，符合情绪传染作为短暂状态性现象的特征。
**讨论与结论**
研究人员讨论了ASR情绪调制基于动机启动假说的工作机制，指出50-kHz USV回放引起的ASR减弱伴随50-kHz应答性发声、频率调制增高及时间动态变化，综合支持积极情绪传染作为ASR减弱的主要驱动因素，而非仅由抗焦虑状态所致。研究未发现性别和年龄差异，可能与积极情绪传染的进化优势（促进社会联结、应激韧性、资源探测）有关。22-kHz USV未能诱导稳健的负性情绪传染，其传染性可能依赖社会情境、先前经验及个体焦虑特质等因素。研究人员提出了该范式的意义：利用行为学相关社会信号（USV）和自动反射性读出（ASR），无需训练、测试时间短（仅4天）、微创且避免运动与动机混杂因素，为研究共情样行为、神经生物学机制及神经精神疾病模型提供了快速可靠的方法。研究局限性包括未监测成年雌性动情周期、未评估不同情境下发声的普适性以及缺乏神经生物学指标。研究结论为：50-kHz USV回放可可靠诱导接收大鼠的积极情绪状态，强烈支持这些发声能够引发积极情绪传染的假设，该范式首次通过利用行为学信号和简单反射实现了大鼠积极情绪传染的定量评估。
