濒危植物Zapata膀胱豆（*Physaria thamnophila*）栖息地内节肢动物季节性基线调查——德克萨斯南部Tamaulipan刺灌丛中的节肢动物群落组成与多样性

《Insects》：Baseline Seasonal Inventory of Arthropods Within Endangered Physaria thamnophila (Zapata Bladderpod) Habitat in Tamaulipan Thornscrub of South Texas

　　

*Physaria thamnophila*（Zapata膀胱豆）是一种仅分布于德克萨斯州最南部和墨西哥东北部的联邦濒危植物。研究人员在Lower Rio Grande Valley国家野生动物保护区Arroyo Ramirez地块的 Occupied 栖息地开展了节肢动物季节性调查。于2024年夏季和秋季以及2025年冬季和春季，采用粘虫卡、陷阱诱捕器和真空采集法从40个样方采集节肢动物。标本被归类至较高级阶元，主要为目的水平，其中鞘翅目（Coleoptera）、膜翅目（Hymenoptera）和鳞翅目（Lepidoptera）进一步鉴定至科。季节间丰度、分类丰富度和多样性的差异采用重复测量混合模型评估，并以样方水平聚类自举法（bootstrap）作为补充。共采集23,721头节肢动物，代表20个较高级阶元。总丰度在春季（8098头）和冬季（6925头）显著高于夏季（4952头）和秋季（3746头）。膜翅目、双翅目（Diptera）、鞘翅目和缨翅目（Thysanoptera）合计占标本总数的86.6%。目级丰富度在春季达到峰值（每样方9.23目），而Shannon多样性在冬季（1.23）显著低于其他季节。鞘翅目丰度在冬季达到峰值，主要以吉丁甲科（Buprestidae）为主，但甲虫科级丰富度和多样性在春季达到峰值。上述发现揭示了节肢动物丰度、组成、丰富度和多样性的季节性变化，为未来植物–节肢动物相互作用研究及*P. thamnophila*保护提供了基线资料。

**研究背景与意义**

节肢动物通过传粉、植食、种子捕食与传播、分解以及调控其他节肢动物种群等途径影响植物种群动态。对于珍稀濒危植物而言，这些相互作用可能影响其繁殖、补充和保护管理成效。然而，濒危植物栖息地内的节肢动物群落往往缺乏系统记录，尤其是在地理分布受限、小种群分布于特殊生境的系统中更为突出。因此，基线节肢动物编目为未来植物–节肢动物相互作用、生境质量和恢复规划研究提供了重要基础。

*Physaria thamnophila*（Zapata膀胱豆）是十字花科（Brassicaceae）一种联邦和州级濒危植物，仅分布于德克萨斯州最南部和墨西哥东北部。在德克萨斯州，该物种见于Starr和Zapata县，生长于浅层砾质或砂质土壤及砂岩露头上的开阔刺灌丛中。与干旱和半干旱环境中的许多植物一样，*P. thamnophila*的地上丰度和繁殖活动存在强烈的时间变异，开花通常发生在冬末至春季，偶见于秋季降雨之后。尽管该植物的种群统计学、生境状况和恢复需求已受到保护关注，但占据栖息地内的节肢动物 assemblage 仍缺乏系统描述。

研究人员在Lower Rio Grande Valley国家野生动物保护区Arroyo Ramirez地块开展了季节性节肢动物基线调查。研究目的为：按季节总结目级节肢动物丰度和组成，将鞘翅目、膜翅目和鳞翅目鉴定至科，并将采集类群归入宽泛的功能群以描述 assemblage 中潜在生态角色。由于半干旱系统中节肢动物活动受物候和气候条件强烈影响，研究人员预期观测到的丰度和分类组成在不同季节间存在差异。

**关键技术方法**

研究在德克萨斯州Starr县Arroyo Ramirez地块设置40个半径1 m的圆形样方，涵盖 focal 植物存在、护理对象（nurse object）存在及类型组合等类别。于2024年8月、2024年11月、2025年2月和2025年5月开展四个季节采样。采用三种互补方法：陷阱诱捕器（pitfall traps）采集地面活动节肢动物，粘虫卡（sticky cards，黄、绿、蓝、白四色）采集飞行或跳跃节肢动物，定时真空采样采集护理对象枝叶上的节肢动物。标本在体视显微镜下鉴定至可可靠分配的最低分类阶元，鞘翅目、膜翅目和鳞翅目进一步鉴定至科。分类名称依据GBIF Backbone Taxonomy标准化。季节差异采用以样方为随机截距的重复测量广义线性混合模型（GLMMs）评估，辅以整样方聚类自举法（9999次重采样）。功能群依据已发表自然史信息进行宽泛归类。

**研究结果**

**季节性编目与目级组成**：经分类标准化和计数核对，季节性编目共包含23,721头节肢动物，归属于20个较高级阶元。总丰度以春季最高（8098头），其次为冬季（6925头）、夏季（4952头）和秋季（3746头）。assemblage 以膜翅目、双翅目、鞘翅目和缨翅目为主，四目合计20,534头，占全部采集节肢动物的86.6%。膜翅目为总体最丰富的目（10,784头；45.5%），其次为双翅目（5413头；22.8%）、鞘翅目（3097头；13.1%）、缨翅目（1240头；5.2%）和鳞翅目（885头；3.7%）。优势目的相对丰度随季节变化：夏季和秋季以膜翅目和双翅目为主，冬季以鞘翅目和双翅目为主，春季以膜翅目为主。

**重点目的科级组成**：膜翅目包含10,784头，归属于29科。蚁科（Formicidae）为优势科，计9621头，占膜翅目的89.2%，四季均有出现，春季最丰富（5089头）。其次为蛛蜂科（Pompilidae，176头）、地蜂科（Andrenidae，144头）、肿腿蜂科（Bethylidae，123头）、跳小蜂科（Encyrtidae，82头）和小蜂科（Chalcididae，79头）。鳞翅目包含885头，归属于13科，夏季最丰富（379头），其次为秋季（299头）、春季（156头）和冬季（51头）。弄蝶科（Hesperiidae）为优势科，计572头，占鳞翅目的64.6%，夏季（252头）和秋季（221头）最丰富。麦蛾科（Gelechiidae）为第二优势科（146头；16.5%），为冬季最丰富的鳞翅目科（22头）。蛱蝶科（Nymphalidae）为第三优势科（77头；8.7%），多数标本采集于夏季。鞘翅目包含3097头，归属于22科，丰度以冬季最高（2636头），其次为春季（290头）、夏季（90头）和秋季（81头）。吉丁甲科（Buprestidae）为优势科，计2695头，占鞘翅目的87.0%，仅在冬季和春季采集到，其中冬季2569头、春季126头。其他常见鞘翅目类群包括瓢虫科（Coccinellidae，83头）、叶甲科（Chrysomelidae，82头）、叩甲科（Elateridae，82头）、蛛甲科（Ptinidae，57头）和拟步甲科（Tenebrionidae，27头）。

**潜在功能群分配**： curated 数据集包含来自14,766头鉴定至科标本的27,964个功能群分配。捕食者和种子相关节肢动物为最常见的分配，分别为9847和9621个，二者合计占全部功能群分配的69.6%。潜在访花者/传粉者占3820个分配（13.7%），植食者占3679个分配（13.2%）。功能群组成随季节变化：夏季、秋季和春季以捕食者和种子相关分配为主，而冬季植食者和潜在访花者/传粉者分配数量最高。

**总体丰度、丰富度和多样性格局**：四个季节共采集23,721头节肢动物，总体丰度存在显著季节差异（Tmax = 3.62，p = 0.0039）。冬季（6925头）和春季（8098头）丰度显著高于夏季（4952头）和秋季（3746头）。目级丰富度亦存在显著季节差异（F?,??? = 7.72，p < 0.0001），春季达到峰值（每样方9.23目），而Shannon多样性在冬季（1.23）显著低于其他季节（F?,??? = 5.90，p = 0.0009）。膜翅目计10,784头（占总丰度45.5%），春季丰度最高（5455头），但季节差异不显著（Tmax = 2.05，p = 0.1204）。膜翅目科级丰富度在秋季和春季显著高于夏季，冬季居中，而多样性在秋季和冬季显著高于夏季和春季。鳞翅目和鞘翅目表现出显著但相反的季節格局。鳞翅目丰度（总体885头）以夏季最高（379头），其次为秋季（299头）、春季（156头）和冬季（51头），四季间差异显著（χ2 = 235.15，p < 0.0001）；鳞翅目科级丰富度和多样性在冬季显著低于其他季节。相反，鞘翅目丰度（总体3097头）强烈集中于冬季（2636头；85.1%），春季（290头）、夏季（90头）和秋季（81头）显著较低（χ2 = 638.25，p < 0.0001）；尽管冬季丰度峰值突出，鞘翅目科级丰富度以春季最高（3.03），其次为冬季（2.20），多样性亦以春季最高（0.88）、冬季最低（0.17），秋季和夏季居中。

**讨论与结论**

讨论部分指出，全部季节和采样方法合并后，采集的节肢动物 assemblage 以膜翅目、双翅目、鞘翅目和缨翅目为主，四目合计占86.6%。膜翅目为总体最丰富的目（45.5%），其次为双翅目（22.8%）、鞘翅目（13.1%）和缨翅目（5.2%）。这些目的高丰度与Lower Rio Grande Valley其他 assemblage（包括城市行道树和农业区域）中这些目的突出地位大体一致。上述结果为占据*P. thamnophila*栖息地采集的节肢动物建立了宽泛的季节性基线，并支持在该旱生刺灌丛系统中开展多季节采样的价值。

基线编目对于节肢动物相互作用知之甚少的濒危植物系统尤为重要。然而，本研究设计为季节性编目而非直接相互作用研究，因此结果应被解读为记录占据*P. thamnophila*栖息地中存在的节肢动物 assemblage，并为未来假设驱动的研究识别候选类群和功能群。

季节性格局在总丰度和分类组成上均表现明显。春季总丰度最高，其次为冬季、夏季和秋季。这些格局与表明季节性、降雨、温度、植物物候和资源可用性可塑造节肢动物活动和群落组成的研究一致，尤其是在干旱和半干旱系统中。由于每个季节仅代表一个采集周期，研究无法将重复性季节格局与那些日期的特定天气和生物条件分开。冬季间隔较观测到的2月均值更冷，日最高和最低温度分别低6.4 °C和4.3 °C。站点观测缺失也限制了对受影响间隔内降水量的评估。因此，季节比较描述的是四次采样活动条件下的捕获量；短期天气对节肢动物活动或可检测性的影响未被独立估计。

膜翅目的突出代表（主要由蚁科驱动）与蚂蚁在炎热、水分受限系统中的高相对丰度和生态成功一致。缨翅目可与作物和非作物植被密切相关，凋落物结构可更广泛地影响凋落物栖居节肢动物的丰度。这些关系提示，未来将节肢动物组成与植被结构、凋落物积累、护理对象覆盖度和微生境条件联系起来的分析可能具有信息价值。多次采样增加了编目的时间覆盖度，但四次活动无法确立其完整性。具有短成虫活动期或隐藏在土壤或植物组织中的生命阶段的类群可能在活动间被遗漏。因此，某一采样期的表观缺失应谨慎解释为所部署方案下的未检出，因为无法确认该生境中的完全缺失。

最强的科级季节性格局是吉丁甲科的冬季脉冲，其占采集鞘翅目的大部分，且仅在冬季和春季记录到。许多吉丁甲科物种幼虫在木本植物组织中发育，常存在于胁迫、濒死、死亡或近期受损的寄主材料中，而成虫可能依类群不同与花、叶或暴露的木本基质相关。吉丁甲科集中于冬季可能反映季节性成虫活动、木本或受胁迫植物材料的可用性、成虫对花或营养资源的吸引，或季节性行为与诱捕器可检测性之间的相互作用。Alanazi等报道了干旱系统中一种食木吉丁甲科的冬春季活动，为本研究吉丁甲科活动时间解释提供了有用比较，尽管物种、寄主植物和区域条件差异显著。吉丁甲科脉冲还值得注意，因为其与*P. thamnophila*报道的冬末至春季繁殖期 broadly 重叠。然而，这种时间重叠不应被解释为吉丁甲科传粉、损害或以其他方式直接与*P. thamnophila*相互作用的证据。本研究未测量访花、花粉运输、幼虫寄主利用、植食、种子损害或植物繁殖结局。相反，吉丁甲科应被视为未来植物–节肢动物相互作用研究的高优先级候选类群，因为其在*P. thamnophila*繁殖预期最活跃的年度时段丰度较高。

膜翅目优势主要由蚁科驱动，蚁科四季均有出现，春季尤为丰富。蚁科的优势强烈影响了膜翅目编目和潜在功能群总结。由于蚂蚁可占据多样生态角色，包括捕食者、食腐者、种子相关节肢动物、互利者和泛化觅食者，科级功能群分配应被解释为潜在生态角色而非观测到的功能。本研究中，捕食者和种子相关分配为最常见功能类别，但这些值部分反映同一丰富蚁科标本获得一个以上潜在功能角色。因此，功能群结果最好用于识别未来研究的假设，包括蚂蚁是否影响种子命运、幼苗建成、植食者压力或占据*P. thamnophila*栖息地中的节肢动物群落结构。

除蚁科外，几个膜翅目科在季节上也值得注意。蛛蜂科在冬季最丰富，而地蜂科、隧蜂科（Halictidae）、蜜蜂科（Apidae）、肿腿蜂科、茧蜂科（Braconidae）、姬蜂科（Ichneumonidae）等科 contributed 更广泛的膜翅目 assemblage。地蜂科、隧蜂科和蜜蜂科包含许多访花蜜蜂，其春夏出现识别了未来访花观察和花粉负荷研究的潜在类群。然而，本编目未显示这些蜜蜂是否访问*P. thamnophila*花朵。干旱和水分限制可改变其他系统中花部性状和传粉者觅食偏好，提示未来*P. thamnophila*传粉研究应同时考虑季节性水分胁迫、花展示和传粉者行为。寄生性和捕食性膜翅目类群四季均有出现，包括茧蜂科、姬蜂科、肿腿蜂科和蛛蜂科。其出现表明采集 assemblage 包含潜在参与节肢动物种群调控的类群。蛛蜂科尤其相关，因其常与蜘蛛作为猎物或寄主相关，而蛛蜂科的冬季峰值出现在蜘蛛目（Araneae）丰度低于夏季和秋季的季节。该格局引人关注，但应仅视为季节性共现。本数据集未直接检验捕食者–猎物或寄主–拟寄生物相互作用，也未确立蛛蜂科丰度导致蜘蛛丰度变化。未来结合直接行为观察、更精细分类鉴定和样本水平共现分析的工作可检验捕食性和寄生性类群是否影响该系统中的节肢动物群落结构。

鳞翅目在夏季和秋季最丰富，弄蝶科占鳞翅目标本近三分之二。许多弄蝶幼虫与禾草、类禾草或草本寄主植物相关，成虫常访花，因此弄蝶科的季节性代表可能反映幼虫寄主植物、花蜜资源或季节性成虫活动的可用性。在禾草和其他草本植物可强烈响应降雨的刺灌丛生境中，这是合理推断，但科级鉴定不允许关于寄主植物或花部资源的物种级推断。麦蛾科为第二丰富鳞翅目科，且为冬季最丰富鳞翅目科。一些麦蛾科与干旱或半干旱农业系统中的草本或木本寄主植物相关，但该科生态多样；因此，观测到的季节性格局应被解释为未来物种级鉴定的信号，而非特定寄主–植物关联的证据。蛱蝶科也主要在夏季出现，与一些蝴蝶类群追踪季节性花或寄主植物资源的更广泛预期一致，但本研究未测量植物物候或鳞翅目访花。

除吉丁甲科外，几个鞘翅目科也提供有用生态背景。叶甲科和瓢虫科为最丰富的非吉丁甲科甲虫科之一，这些科包含潜在角色非常不同的类群，包括植食和捕食。叩甲科强烈集中于春季，但也出现于夏季；成虫叩甲活动可显示季节性和昼夜格局，一些研究报告成虫于晚春和夏季活动。本编目中拟步甲科在夏季最常见，其季节性活动可受干旱环境中温度、干旱度和繁殖物候塑造。这些格局未证明南德克萨斯刺灌丛中同等生活史时序，但提供了可在未来工作中使用物种级鉴定和更有针对性采样评估的类群特异性假设。最后，一些膜翅目和鳞翅目科相对宽泛的季节性出现可能部分反映编目的分类分辨率。科级总结可掩盖物种或属级周转，因为同一科内不同物种可能有不同季节活动窗口、寄主关联和微生境亲和性。Lower Rio Grande Valley也是高保护重要性区域，位于许多昆虫（包括蝴蝶）的更广泛移动路径内，当以科级采样时可能使季节性解释复杂化。因此，一些科的表观季节性稳定不应被解释为物种组成稳定的证据；相反，其提示更精细分类工作可能揭示额外时间周转。

该编目为评估节肢动物群落如何与*P. thamnophila*保护相关提供了起点。潜在访花者、植食者、捕食者、拟寄生物、食碎屑者、食真菌者和种子相关节肢动物的存在表明占据栖息地支持多个功能组分，这些组分可能影响植物繁殖、补充或生境状况。然而，本研究未直接测量这些角色中的任何一个。 immediate 保护贡献是使用可重复采样方案在占据地点检测到的类群的 documented 基线。编目识别了采集中数量丰富的类群和可集中针对性观察的日期。其可支持使用等效努力、时序和方法与后续调查的比较。其未确立哪些节肢动物影响*P. thamnophila*繁殖或补充，生境水平出现不应被解释为植物特异性关联。未来工作应从四个方向建立于本编目之上：第一，需要直接访花观察、花粉负荷分析和排除实验以确定吉丁甲科、蜜蜂、蝇类、蝴蝶或其他类群是否访问*P. thamnophila*花朵并贡献传粉。第二，需要种子移除和种子命运研究以确定蚂蚁或其他种子相关类群主要作为传播者、捕食者还是中性访客。第三，对季节性丰富科（如吉丁甲科、弄蝶科、麦蛾科、蚁科和蛛蜂科）进行物种级鉴定将阐明科级季节性格局反映物种间周转还是同一优势类群丰度变化。第四， companion 分析应评估采样方法、护理对象存在、微生境、植被结构、凋落物积累和环境条件如何影响观测到的节肢动物组成。

研究存在若干局限。第一，标本一般鉴定至目，科级鉴定限于膜翅目、鞘翅目和鳞翅目；该分类分辨率可能掩盖属或种级季节性周转。第二，三种采样方法针对节肢动物 assemblage 的不同组分，合并的季节性总结不应被解释为方法标准化的绝对丰度估计。第三，研究在单一占据地点进行，因此结果建立的是局部基线而非*P. thamnophila*节肢动物群落的全分布区表征。第四，功能群依据分类学和已发表自然史信息推断，而非直接观察取食、传粉、寄生或种子移动。最后，本研究未检验节肢动物与*P. thamnophila*之间的直接关联、护理对象效应、环境驱动因素或节肢动物类群间的因果 relationship。因此，上述类群特异性解释应被视为生态背景和未来研究假设，而非该系统中已证明的生态过程。

**结论翻译**：本研究提供了Lower Rio Grande Valley国家野生动物保护区Arroyo Ramirez地块占据*Physaria thamnophila*栖息地采集的节肢动物的首个宽泛季节性编目。跨四个季节性采样期，研究人员采集了23,721头节肢动物标本，assemblage 以膜翅目、双翅目、鞘翅目和缨翅目为主。膜翅目、鞘翅目和鳞翅目的科级鉴定突出了几个优势且季节性变化的类群，包括蚁科、吉丁甲科和弄蝶科。这些发现填补了重要的区域知识空白，并为*P. thamnophila*栖息地中植物–节肢动物相互作用的未来保护导向研究提供了基线。此处记录的季节性格局识别了用于传粉、植食、种子相关相互作用、营养关系、采样方法差异以及护理对象或环境效应 focused 工作的候选类群和时间段。未来研究应比较占据和非占据地点，扩大重点类群的分类分辨率，并直接测量节肢动物与*P. thamnophila*的相互作用以确定哪些类群影响繁殖、补充和恢复结局。