《Animals》：Estimated Breeding Values for Monetary Earnings and Cutting Points in Brazilian Quarter Horses
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在巴西Quarter Horse（QH）中，切割赛积分（CP）与货币收益（ME）是关键的成功指标，然而其遗传参数尚未被确立。本研究估算了这些性状的遗传力与育种值，以指导育种决策。研究分析了1661匹QH在1981年至2020年间参加巴西官方切割赛事的性能数据，
在巴西Quarter Horse（QH）中，切割赛积分（CP）与货币收益（ME）是关键的成功指标，然而其遗传参数尚未被确立。本研究估算了这些性状的遗传力与育种值，以指导育种决策。研究分析了1661匹QH在1981年至2020年间参加巴西官方切割赛事的性能数据，涉及三个性状：终生总切割赛积分（CPt）、四岁龄切割赛积分（CP4）以及终生货币收益（ME）。方差组分与遗传参数采用单性状贝叶斯动物模型（single-trait Bayesian animal models）进行估计。遗传力估计值分别为：CPt为0.110 ± 0.038，CP4为0.110 ± 0.048，ME为0.288 ± 0.091。尽管总体遗传趋势为正向，但在过去十年中CPt记录了最高的年遗传增益（0.116）。研究结果表明，CP与ME均可被视为潜在的选择标准，而在四岁龄进行性能评估（CP4）可能有利于早期遗传进展。虽然ME因其中等遗传力在终生表型方面展现出更大潜力，但两个性状表现出可比的选择准确性；因此，确定性建议尚需对遗传相关与预期选择响应开展进一步研究。
**一、研究背景与问题的提出**
Quarter Horse（QH）品种于1955年引入巴西，巴西Quarter Horse育种者协会（ABQM）于1969年成立，体现了该品种在巴西国内的重要性。该品种的工作遗传群体依据其在日常牧场工作中的实用性进行选择，重视个体展现的控牛能力、对指令的响应性以及动作敏捷性等性状。巴西国家切割马协会（ANCA）于1989年成立，旨在推广和规范源自日常牧场工作的全国性切割比赛。近年研究强调了该运动模式的高生理需求，凸显了这些马匹运动员所承受的生理压力。
根据Hintz的定义，控牛感知（cow sense）性状是指马匹高效地与牛只协同工作的能力。Ellersieck等将其描述为在马匹骑手最少辅助下将一头牛从牛群中分离出来的能力。控牛感知性状具有主观性，切割比赛被用于评估运动马匹中该性状的程度，其表现由一个或多个裁判进行评估。ABQM与ANCA的排名系统为每项赛事中排名前列的马匹分配积分，通过这些记录可以生成切割赛积分（CP）性状。此外，由于两个协会均根据年龄、性别和血统提供可观的现金奖励和激励，货币价值可用于衍生货币收益（ME）性状。QH育种者经常基于个体及其后代累积的总积分和货币收益来做出配种决策和选择种畜，即使在缺乏proper genetic evaluation的情况下也是如此。
然而，针对切割运动马匹性能相关性状（如CP和ME性状）的遗传力（h2）估计研究极为有限。Ellersieck等报道了三岁QH切割评分性状的h2为0.19，而Kieffer（1968）发现切割能力的h2为0.04，表明美国群体中存在变异性。这些研究确认了切割能力存在遗传变异，但其聚焦于主观评分而非累积性能指标。Clayton比较了两组切割马的动力学变量：货币收益超过35,000美元的精英选手与收益低于该阈值的普通马匹，研究表明精英马匹在运行开始、进行和结束时均与机械旗保持更近的距离，并对旗的运动表现出显著更快的反应时间。作者强调了在马匹职业生涯早期识别具有高遗传潜力变量的重要性，将动力学优势与更高的货币收益相联系。然而，关于这些收益和累积积分如何转化为可遗传性状，巴西QH切割群体的文献中仍然缺乏理解。
尽管各种马术项目的遗传参数已有文献记载，但专门针对切割QH群体的遗传研究仍然稀缺。因此，虽然育种者经常依赖CP和ME进行经验性配种决策，但这些性能指标在多大程度上反映真实加性遗传价值在很大程度上尚未被探索。估计这些参数对于验证这些性状能否有效实施为遗传改良计划中的标准至关重要。
本研究旨在首次报道巴西切割Quarter Horse中切割赛积分（CP）和货币收益（ME）性状的参数与遗传值。研究人员假设CP和ME均具有足够的加性遗传方差，可作为可靠的选择标准，且评估这些性状——尤其是早期评估——能够指导育种决策以改善群体的运动性能。
**二、关键技术方法概述**
研究人员从ABQM网站获取CP性状数据库（每匹马每年获得的积分），从ANCA网站收集ME性状信息。数据来源于1981年至2020年间巴西1661匹参加切割模式赛事（ABQM注册赛事）的Quarter Horse运动员，构成了涵盖巴西官方切割比赛完整基础与遗传演化的40年历史序列。动物出生于1970年至2016年，参赛年龄范围为2至28个马术年。系谱数据库此前由Rodrigues等描述，最终系谱文件包含5479匹动物的信息，系谱信息质量为5.5 ± 1.2个已知等效世代，分析中考虑最多七个世代。方差组分与遗传参数采用单性状贝叶斯动物模型估计，使用GIBBSF90+ version 3.16和POSTGIBBSF90 version 3.15软件进行统计分析。估计育种值（EBV）通过BLUPF90+程序获得。遗传趋势通过EBV对动物出生年份的线性回归计算。
**三、研究结果**
**切割马赛事参与与性别分布**
ABQM从1981年至2020年持续推广切割马比赛。在1653匹参加切割赛事的动物中，1030匹为雌性（62.3%）。每年平均参赛动物数为87匹，1982年和1983年记录最低（2匹），2017年最高（153匹）。在ABQM赛事早期，雄性参赛者数量超过雌性。在评估的39年比赛期间，雌性在29年（74.3%）中获得了最高积分。
**切割赛积分与货币收益的表型描述**
关于CPt性状，雌性在研究期间占总累积积分的62.4%，平均每匹母马5.90分，而雄性占37.6%，平均每匹公马5.44分。CPt的平均积分在性别间差异显著（p = 0.03），但CP4在性别间无显著差异（p > 0.05）。观察到的最高个体CPt评分为雄性179.25分，雌性122.75分。在1653匹获得ABQM比赛积分的马匹中，60.5%同时在ANCA推广的比赛中获得了货币奖励。在所有官方比赛中，近980万美元的收益分配给了1000匹动物。在1030匹参赛雌性中，59.4%获得了货币奖励，平均每匹获奖母马5900美元。对于雄性，623匹中有388匹（62.1%）获得奖励，平均5800美元。性别间平均收益差异不显著（p = 0.76），表明ME均值在雌雄间无差异。
**遗传力估计**
评估性状的估计遗传力（h2）值范围为低至中等。四岁龄评估性状（CP4）与终生性状（CPt）的遗传力均较低且相似。95%最高后验密度（HPD95）区间在CP4中最宽，在CPt中最窄。ME性状为中等遗传力。
**估计育种值与遗传趋势**
估计育种值（EBV）显示，CPt的群体均值为0.03，CP4为0.18，分析CPt的最小和最大EBV值时观察到广泛的遗传变异性。雌性EBV在CPt中低于雄性（?60%），在CP4中低于雄性（?23.8%）。基于HPD95，少数动物在CPt中低于?1.59分，在CP4中高于2.20分。对于ME，雌性均值比雄性低8.3%（?0.001 log10）。仅5.0%的评估群体EBV低于?0.15或高于0.23 log10 ME。CPt和CP4的遗传趋势在总年份中为正向且相似，年遗传增益分别为每年0.03和0.024分。在过去十年中，两个性状均保持正向遗传趋势，CPt的估计年遗传增益为每年0.116分（R2 = 0.6335），CP4为每年0.050分（R2 = 0.4187）。ME的遗传趋势在整个研究期间为正向，估计年遗传增益为每年0.003 log10单位（R2 = 0.7791）。在过去十年中，ME保持正向遗传趋势，估计年遗传增益为每年0.006 log10单位（R2 = 0.6876）。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，自1981年ANCA成立以来，参赛马匹总数持续增长，反映了该协会推广和巩固巴西切割项目的成功目标。母马参赛率随项目的发展而增加，自1988年起雌性成为最大的参赛群体。雌性在超过一半的评估期间累积了最高积分和货币收益，这与该品种其他模式的研究结果相印证。据研究人员所知，本研究是巴西QM品种切割赛积分性状的首次报道。文献中涉及控牛感知和CP性状的研究稀缺且过时。本研究所用群体为预选群体，因为协会的历史数据仅限成功参赛并获得积分的马匹，因此结果反映了获奖切割群体的现实，应在此特定背景下解释，避免外推至更广泛的Quarter Horse品种。此外，由于CP性状为主观评估，未来研究应分析裁判最终评分的各组成部分，以识别具有最大遗传重要性的成分。多性状模型应用于历史和稀疏数据集时，特别是包含偏态和零膨胀性状（如ME和CP4）时，常出现参数不可识别性和贝叶斯采样器无法收敛的问题。在初步分析中，多性状Gibbs链未能达到有效推断所需的最小有效链大小和平稳阶段，因此单性状方法在计算上是获得该Quarter Horse群体可靠方差组分的必要选择。CP4性状的遗传力估计表明其作为早期选择标准的可行性。尽管CP4的h2大小与终生性能（CPt）相当，但在四岁龄选择动物具有优势。该策略的有效性得到其他运动马品种研究的支持，这些研究表明四岁龄评估的性能与终生结果具有正向遗传相关。因此，早期评估和后裔测试已被证明可在年轻种公马和母马的体育生涯完全结束之前对其进行可靠选择。此前对该特定群体的系谱分析揭示了11.7 ± 8.8年的较长平均世代间隔。早期选择可通过缩短世代间隔来抵消这一延迟。因此，在更年轻的年龄识别优秀种公马和母马直接加速了切割马群体的年遗传增益。ME作为马匹的关键性能指标，代表动物体育生涯中获得的奖金总和，并与其他性状一起展示变异和遗传力。虽然切割Quarter Horse的ME遗传参数此前尚未发表，但评估巴西赛跑QH品系的研究报道h2估计值范围为0.10至0.33，取决于评估年龄和统计模型。此外，全球其他主要运动马品种的货币收益也报道了类似的中等遗传力值。本研究中观察到的ME遗传力估计值0.28与巴西QH报道的范围高度一致，表明该性状具有足够的加性遗传方差可纳入切割QH育种计划。本研究的遗传力估计反映了切割比赛的复杂性和高要求。正如Sullivan等所强调的，年轻切割马因训练和比赛常规而承受高生理应激，常导致早期韧带损伤。这意味着表型方差的显著部分受训练强度和兽医护理等环境因素的影响。因此，识别和选择切割积分和收益EBV较高的动物不仅改善运动性能，还可能间接选择具有更大身体韧性的个体。此外，切割马性能下降常与潜在的肌肉骨骼问题相关。Swor等报道，其研究中检查的大多数切割马表现为运动能力下降而非明显跛行。这种微妙的身体退化直接影响马匹维持高评分和终生累积收益的能力。因此，QH品种的未来遗传评估应研究与社会寿命和留存性相关的性状，旨在识别能够维持高性能同时最小化职业生涯终结伤害风险的种畜。虽然本研究未评估具体的重复力估计值，但性能随时间一致性的概念对于理解切割马的遗传参数至关重要。在其他Quarter Horse模式中，性能性状通常表现出中至高度一致性，参数范围为0.28至0.46。然而在切割马中，切割积分（CPt和CP4均为0.110）的低遗传力估计和适度的EBV准确性（平均0.20至0.23）表明非遗传因素的影响。这种变异的主要解释是切割项目特有的延长运动寿命。与通常职业生涯较短的赛跑马不同，切割马通常保持活跃至更高级年龄。这与Santana等的观察一致，他们指出在长年龄轨迹中，不同的永久环境因素显著影响不同生命阶段的性能。在切割马中，这种延长的运动寿命不可避免地导致性能波动。累积的身体磨损和亚临床肌肉骨骼问题使得多年来难以维持巅峰性能。因此，这些广泛的非遗传影响可能膨胀了环境方差，从而稀释了动物终生表型中观察到的加性遗传方差比例。这突出了长期比赛的生物学和身体代价，并强化了年龄特异性评估（如CP4）更准确捕捉动物遗传潜力的重要性。CP和ME性状的估计育种值表明群体内存在性状变异和性别间变异。选择具有最高遗传价值（EBV）的动物作为种畜将使未来后代在这些性状上实现持续遗传增益。值得注意的是，雄性在所有性状上表现出高于雌性的EBV。这种动态与赛跑QH不同，Faria等观察到繁殖雌性通常表现出与种公马遗传相等或优越，可能是由于每匹种公马后代数量较多导致遗传增益稀释。在切割群体中，观察到的雄性遗传优势表明使用繁殖生物技术（如冷冻精液人工授精）可在年轻种公马仍在比赛时传播其优良遗传。该策略符合缩短世代间隔和最大化年遗传增益的需求。尽管CPt和CP4性状的遗传趋势在评估期间均呈正向，但斜率系数给出的年遗传增益幅度接近于零。这种缓慢的遗传进展速率可能反映了Rodrigues等此前在该特定群体中识别的有效群体大小缩小的挑战。类似的缓慢遗传进展趋势在巴西赛跑QH群体中也有文献记载，其中狭窄的遗传基础最终限制了长期增益。Vilela等报道了遗传基础狭窄对秘鲁帕索马运动性能的不利影响，表明近交衰退显著损害该品种的关键功能和生物力学性状。因此，为维持和最大化切割QH群体的遗传增益，育种者应考虑使用在切割积分性状上具有优越EBV和准确性的种畜，同时持续监测近交。同样，ME的遗传趋势在评估的44年出生年份中展示了总体遗传进展。必须注意，观察到的变异减少部分是对货币数据进行log10变换以使其正态化的统计后果，这本质上压缩了估计育种值的尺度。此外，虽然CP评估依赖于预定的标准化评分量表，但ME可能更容易受到环境和宏观经济因素的影响，如任一年份活跃参赛者数量、协会投资和可用赞助。仅分析最近十年可用数据时，ME保持正向趋势。这一轨迹与Faria等报道的赛跑QH在类似10年期间（2005至2014年）遗传趋势下降的模式不同。尽管如此，考虑整个评估期和最近十年，ME的年遗传增益与CPt和CP4相比最低。考虑到ME相较于CPt和CP4低估计值的中等遗传力，这种适度的遗传进展表明存在未开发的潜力。因此，育种者应优先考虑具有优越ME EBV和准确性的个体的策略性配种。除了缓解近交和应对近期遗传进展放缓之外，精心规划的配种策略在切割QH中因隐性遗传疾病而至关重要。主要关注点是遗传性马区域皮肤无力症（HERDA），一种在切割QH中流行的严重皮肤疾病，在巴西QH群体中携带者频率为5.8%。由于缺陷等位基因携带者表现出卓越的运动性能和货币收益，在没有基因型监测的情况下严格进行表型选择可能增加该疾病的频率。因此，育种计划应将ME和CP的估计育种值与已知疾病的基因检测相结合。这种联合方法有助于优化遗传增益和盈利能力，同时防止携带者之间的交配，确保切割QH群体的长期健康和可持续性。最后，品种协会、训练师和育种者之间持续合作，提供有关切割运动马结束体育生涯后用途的更多信息将至关重要。这些信息可为维持遗传变异和促进巴西该Quarter Horse群体的持续遗传演化提供重要见解。
研究结论部分翻译如下：结果表明，切割积分性状在巴西Quarter Horses中表现出低遗传力估计值，表明对这些性状的遗传选择可能有助于长期改良。四岁龄记录的性能可能为早期遗传评估提供有用信息。相比之下，货币收益表现出中等遗传力估计值，成为改善该群体终生性能的有前景性状。然而，评估性状用于选择的相对优势需要进一步研究，特别是关于遗传相关和预期选择响应方面。观察到的遗传趋势应谨慎解释，考虑数据集的历史结构以及环境对比赛性能和货币收益的潜在影响。
