景观异质性的多维组分与土地覆盖比例交互作用——基于德国全国地理空间数据的森林、农田和草地分析

《Scientific Reports》：Landscape heterogeneity is structured by multidimensional components and land-cover proportion interactions

　　

景观异质性是生物多样性、生态系统功能和恢复力的关键驱动因子。然而，其多个组分——组成、配置、垂直和时间——在广阔空间尺度上很少被共同分析。组成异质性（compositional heterogeneity）指不同要素的数量和比例，配置异质性（configurational heterogeneity）指其空间排列和形状，垂直异质性（vertical heterogeneity）指植被高度变化，时间异质性（temporal heterogeneity）指土地覆盖和管理的年际变化。该研究利用德国全国地理空间数据，考察森林、农田和草地中这些组分之间的关系。研究表明，组成异质性与配置异质性（香农多样性（Shannon diversity）与边缘密度（edge density, ED））呈正相关，但其关系随土地覆盖比例而变化。与常见假设相反，配置异质性并不增强生境连通性（habitat connectivity）。垂直异质性和时间异质性在很大程度上独立于水平异质性。森林是跨土地覆盖类型景观异质性的主要贡献者，而农田贡献很小甚至为负。这些发现凸显在评估景观结构时考虑土地覆盖比例和多维异质性的重要性。研究结果对环境监测以及生物多样性和生态系统评估规划具有广泛意义，并提供了一个框架，以避免隐藏的共线性（collinearity）并考虑多维视角和社会生态背景。

论文主体解读：

景观异质性（landscape heterogeneity）长期被视为生物多样性研究中的基础特征，并日益被认为可缓冲扰动、增强生态系统恢复力。随着概念发展，研究重点由组成异质性（compositional heterogeneity）扩展到配置异质性（configurational heterogeneity），由二维视角扩展到三维结构（植被高度变化）和时间维度。既有研究表明，景观异质性效应随分类群、环境域和空间尺度而变化。当前问题在于：组成、配置、垂直和时间等组分很少在广阔空间尺度上共同分析；组成与配置异质性常被认为相关，但相关格局多在局部或区域尺度检验；配置异质性常被假定可增强连通性（connectivity），甚至与连通性混用；水平、垂直和时间异质性之间以及跨土地覆盖（land cover, LC）类型的关联尚缺乏全国尺度系统评估。若隐藏共线性（collinearity）未被识别，可能导致景观尺度生物多样性与恢复力研究中的偏倚推断，并可能遗漏或低估重要异质性指标。为此，研究人员利用德国全国地理空间数据，在全部土地覆盖及森林、农田和草地内部，检验组成与配置异质性关联、配置异质性与连通性关联、水平—垂直—时间异质性关联以及多土地覆盖类型间异质性关联，并纳入非生物因素和土地覆盖比例。研究结论表明，景观异质性是多维的、情境依赖的，并由土地覆盖比例介导；这对环境监测、生物多样性与生态系统评估规划以及研究设计具有广泛意义。

关键技术与方法（不超过250字）：研究覆盖德国约357,000 km²，划分为41,060个3×3 km²网格。数据来源为全国空间显式卫星产品（10—30 m分辨率）和国家普查/管理数据，包括土地覆盖、作物类型、优势森林树种、草地刈割频率、冠层高度、农场规模及2017—2020年时间序列。组成异质性用Shannon多样性指数（Shannon diversity index, H^′）和标准差（standard deviation, SD）量化，配置异质性用边缘密度（edge density, ED）和平均斑块大小量化，时间异质性用四年H^′和年际变化率量化，连通性用Equivalent Connectivity指数量化；并纳入坡度和土壤湿度。统计采用Spearman相关、分位相关（quantile correlation）、结构方程模型（structural equation modelling, SEM）和主成分分析（principal component analysis, PCA）。

研究结果：

（1）组成异质性与配置异质性（Compositional and configurational heterogeneities）。通过Spearman相关、分位相关和SEM发现，全部土地覆盖中LC多样性与LC边缘密度强正相关（ρ=0.73），控制土地覆盖比例和非生物因素后仍较高（标准化参数估计=0.64），且相关强度随农田比例十分位变化。森林中双变量相关较弱（ρ=0.17），但控制森林覆盖后SEM显示强正偏相关（0.79）；森林覆盖强烈约束树边缘密度。农田中双变量相关中等（ρ=0.52），控制农田比例后SEM偏相关较弱（0.25），表观相关主要反映共同依赖农田比例。

（2）异质性与连通性（Heterogeneities and connectivity）。通过双变量相关、SEM和分位相关发现，木本植被和草地的边缘密度与连通性在简单分析中强正相关，但控制土地覆盖比例后关系减弱或反转。木本植被中森林边缘密度与木本连通性的线性标准化参数估计为?0.09；草地中草地边缘密度与草地连通性的线性标准化参数估计为?0.71；土地覆盖比例对二者均有强正效应。

（3）水平、垂直与时间异质性（Horizontal, vertical, and temporal heterogeneities）。通过SEM发现，垂直和时间异质性与水平异质性总体关联较弱。森林冠层高度标准差与树边缘密度的线性标准化参数估计为0.28，与树多样性为0.06。农田水平组成异质性与时间组成异质性正相关（0.65），水平配置与时间配置关联弱（0.07）；草地年内刈割频率变异与年际变异关联弱（0.25）。

（4）多土地覆盖类型间的异质性（Heterogeneities between multiple land-covers）。通过Spearman相关和PCA发现，同一土地覆盖类型内部异质性组分多为正相关，不同土地覆盖类型间方向与强度不一。森林相关异质性与农田相关异质性多呈负相关，LC相关异质性与森林相关异质性正相关、与农田相关异质性负相关；草地相关异质性与其他类型关联普遍较弱。PCA中PC1解释29%方差，主要关联森林/LC正与农田负；PC2解释18%方差，主要关联草地。

讨论部分总结：研究强调，分析景观异质性关系时必须考虑土地覆盖比例；否则会掩盖森林中的共线性或夸大农田中的共线性。配置异质性与连通性并非固有正相关，控制土地覆盖比例后其纯关联可为负，提示二者不应互换使用。水平、垂直和时间异质性多为互补而非冗余组分，支持多维视角。森林和农田对整体景观异质性贡献相反，草地贡献相对独立。局限包括：配置异质性主要以边缘密度表征，不能完全描述空间排列；模型未显式纳入空间协方差结构；结果依赖3×3 km²网格和德国国家尺度；土地利用历史、地貌和社会经济因素可能影响跨类型权衡，需跨国家或区域研究验证。

研究结论（翻译）：通过澄清异质性组分在维度、属性和土地覆盖类型间如何相互关联，本研究推进了异质性指标在景观尺度生物多样性和恢复力研究中的解释与应用。研究结果挑战了关于景观异质性的流行假设。第一，组成异质性与配置异质性相互关联，但其关联取决于土地覆盖比例和土地覆盖类型，强调在研究设计和生态推断中须明确考虑土地覆盖比例。第二，配置异质性与连通性之间被广泛假定的正关联并非固有，提醒在无实证评估时不应互换使用。第三，垂直与时间异质性相对独立于水平维度，凸显其作为互补而非冗余组分的作用。最后，异质性组分在不同土地覆盖类型间呈现明显且常相反的关系，尤其在森林与农田之间。总体而言，这些发现强调景观异质性是多维的、情境依赖的并由土地覆盖比例介导，在景观尺度研究中应据此处理。