利用垂钓者提供的数据估算山地白鲑种群速率函数

《North American Journal of Fisheries Management》：Application of angler-supplied data to estimate population rate functions for Mountain Whitefish

　　

目的：种群统计学数据有助于深入了解鱼类种群的生态学和动态变化，对于渔业管理者做出明智的管理决策至关重要。由于多种原因（包括存在受《濒危物种法案》保护的鱼类），使用传统采样技术（如电捕鱼）收集种群统计学数据可能无法实现。本研究旨在比较在爱达荷州克利尔沃特河（Clearwater River）通过垂钓和电捕鱼采样的山地白鲑（Prosopium williamsoni）的种群特征和营养状态。具体而言，研究人员试图描述其体长和年龄结构、生长和死亡率，以及营养生态学的同位素指标。最后，研究人员利用种群模型评估了管理决策是否会因数据来源不同而有所差异。方法：使用标准渔业技术量化种群结构和动态数据，并在不同数据来源之间进行比较。此外，利用稳定同位素（即¹³C和¹⁵N）评估营养状态，并在数据来源之间进行比较。使用Kolmogorov–Smirnov检验和Wilcoxon符号秩检验对各项估计值（如体长结构、体况）的差异进行检验。使用线性回归分析总长度与同位素值之间的关系。最后，使用Beverton–Holt单位补充量渔获量模型评估数据来源如何影响渔业管理决策。结果：采集方法在体长和年龄频率分布上均产生了差异。用电捕鱼 Gear 采集的山地白鲑通常较小，且体长分布较宽。各年龄的平均回溯体长表明，垂钓采集的山地白鲑生长速率略快于电捕鱼采样的个体；然而，von Bertalanffy生长模型的参数估计在采集方法之间仅显示出微小差异。山地白鲑的总年死亡率估计在垂钓（15.3%）和电捕鱼（16.9%）之间具有可比性。稳定同位素分析表明，山地白鲑不仅表现出食鱼性，而且垂钓采集的个体处于比电捕鱼采集的个体更高的营养级。单位补充量渔获量模型的产量和产卵潜力比估计在采集方法之间的差异通常小于约5%。因此，无论数据来源如何，管理决策可能相似。结论：本研究结果表明，垂钓者提供的数据可用于监测山地白鲑种群动态。尽管标准化采样技术仍是种群评估的重要组成部分，但在存在后勤限制的情况下，垂钓者提供的数据可扩展采样机会。因此，垂钓者提供的数据可能特别有助于在不需要大量机构资源的情况下增加种群统计学监测的空间和时间范围。

研究背景方面，种群统计学数据（如生长、存活）对于制定有效的鱼类种群管理决策至关重要。然而，使用传统采样技术（如电捕鱼、刺网）收集种群统计学数据往往受到资金、人员或其他后勤限制的制约。此外，在含有受《濒危物种法案》（ESA）保护物种的水系中，传统采样技术可能受到进一步限制甚至被禁止。作为替代方案，从垂钓者捕获的鱼类中收集的数据可能为采样方法受限的系统中的种群动态和生态相互作用提供有价值的信息来源。山地白鲑（Prosopium williamsoni）是一种原生鲑科鱼类，占据北美多种流水栖息地，通常占河流系统总鱼类生物量的很大比例。近期研究表明，山地白鲑种群在其分布范围内出现下降。种群状态的可变性凸显了加强监测工作的必要性。爱达荷州克利尔沃特河是特别值得关注的水系之一，该河支持着健康的山地白鲑种群以及具有生态和经济重要性的ESA列名（受威胁）奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）和虹鳟（O. mykiss）种群。自然资源机构通常用于采样山地白鲑的技术（如电捕鱼）受到限制，限制了该河及区域内其他水系中山地白鲑的监测。因此，利用休闲垂钓者捕获的鱼类可能成为传统采样方法被禁止时收集山地白鲑数据的替代方法。山地白鲑通常被描述为食虫性鱼类，但也有有限的食鱼性记录。在克利尔沃特河，休闲垂钓者通常使用人工诱饵（即旋转亮片）捕获山地白鲑，表明至少部分山地白鲑表现出食鱼性摄食行为。本研究旨在比较克利尔沃特河通过垂钓和电捕鱼方法采样的山地白鲑的种群特征和营养状态，具体描述体长和年龄结构、生长和死亡率以及营养生态学的同位素指标，并利用种群模型评估管理决策是否会因数据来源不同而有所差异。

研究人员开展的研究方面，研究人员于2025年6月在克利尔沃特河从Cherry Lane入口至North Lewiston Park之间28公里河段，使用垂钓和电捕鱼两种方法采集山地白鲑。垂钓由爱达荷大学和爱达荷渔猎局人员使用多艘船只和常规垂钓技术（即人工诱饵）进行。电捕鱼使用船载电捕鱼装置，脉冲直流功率根据环境条件标准化为2,750–3,250 W。所有电捕鱼采样均依据国家海洋渔业局向爱达荷渔猎局签发的特别许可进行。测量所有山地白鲑的总长度（mm）。每种采样方法每个1-cm体长组最多处死10尾山地白鲑。记录每尾处死个体的体重（精确至0.1 g）。从处死个体的背侧肌肉采集白色肌肉样本用于稳定同位素分析。取出矢耳石用于年龄鉴定。在实验室中，肌肉样本在60°C下干燥48 h后研磨成细粉，送至华盛顿州立大学稳定同位素核心实验室进行δ¹⁵N和δ¹³C分析。耳石包埋于环氧树脂中并沿核部横向切片，在解剖显微镜下用透射光和图像分析系统检查。所有耳石由一名读者鉴定年龄，约100尾鱼的子集由第二名读者鉴定，一致率大于99%。数据分析方面，计算相对体重（Wr）作为体况指标。使用年龄–体长钥匙估算年龄结构。使用Chapman–Robson估计量估算总年死亡率。使用Dahl–Lea方法估算各年龄平均回溯体长以评估生长模式。使用von Bertalanffy生长模型描述生长。使用¹⁵N和¹³C同位素信息描述营养状态。使用Kolmogorov–Smirnov检验比较体长和年龄频率分布。使用非参数Wilcoxon符号秩检验评估Wr以及δ¹⁵N和δ¹³C的差异。使用箱线图检查同位素差异，使用线性回归评估总长度与同位素值的关系。所有分析使用R版本3.2.2中的FSA包进行，I类错误率为0.05。使用Beverton–Holt单位补充量渔获量模型描述两种数据来源之间潜在产量估计的差异，模型使用Fishery Analysis and Modeling Simulator版本1.64构建。模型输入参数包括长度–体重关系、死亡率和生长。条件捕捞死亡率在0.0至1.0之间以0.05为增量变化，条件自然死亡率恒定为0.10，初始种群为1,000尾。模型在两种管理情景下运行：一种假设无最小体长限制，另一种假设305-mm最小体长限制。产卵潜力比（SPR）用于指示捕捞对补充的影响。由于研究系统缺乏成熟度和繁殖力–体长关系数据，使用Meyer et al.（2009）报道的爱达荷州山地白鲑数据。当SPR低于0.20时，认为种群经历补充型过度捕捞。

研究结果方面，共通过垂钓采样285尾山地白鲑，通过电捕鱼采样127尾。从垂钓采集的150尾和电捕鱼采集的115尾山地白鲑中提取耳石。垂钓捕获的鱼体长范围为239至521 mm（均值=381.2 mm，SD=44.5），平均略大于电捕鱼采样的鱼（192至560 mm；均值=353.3 mm，SD=62.0；Kolmogorov–Smirnov检验：D=0.30，P<0.01）。所有鱼的相对体重范围为50.7至127.3，通常随体长下降。电捕鱼采样鱼的均值Wr（均值=72.6，SD=11.2）略高于垂钓采样鱼（均值=70.6，SD=7.4），但差异不显著（Wilcoxon符号秩检验：W=7,522.0，P=0.40）。垂钓采样的山地白鲑年龄为4至20龄，电捕鱼采样的为3至24龄。垂钓采样鱼的平均年龄（均值=9.8龄，SD=6.9）总体高于电捕鱼采样鱼（均值=8.6龄，SD=4.6；D=0.20，P<0.01）。总年死亡率估计在垂钓（15.3%）和电捕鱼（16.9%）之间相似。垂钓鱼的平均回溯体长略大于电捕鱼采样鱼。von Bertalanffy生长模型参数在采样方法之间存在差异但差异微小。稳定同位素分析表明，δ¹⁵N（W=1,120.0，P<0.01）和δ¹³C值（W=2,812.0，P<0.01）在采样技术之间显著不同。垂钓捕获的山地白鲑δ¹⁵N值（均值=10.2，SD=1.6）持续高于电捕鱼采样鱼（均值=8.3，SD=1.5）。δ¹³C值在垂钓（均值=?21.1，SD=1.9）和电捕鱼（均值=?19.8，SD=1.5）之间相似。山地白鲑的氮同位素值通常随体长增加。δ¹³C值与体长之间无明显趋势。单位补充量渔获量模型使用两种采集方法的数据产生了相似估计。在无最小体长限制假设下，垂钓采样山地白鲑的潜在产量低于电捕鱼采样鱼。然而，在305-mm最小体长限制下，电捕鱼采样山地白鲑的潜在产量略高。尽管产量估计在采集方法之间存在差异，但差异通常小于5%。SPR模式在两种采样方法中一致，表明在开发率超过20%（无最小体长限制）或50%（305-mm最小体长限制）之前，不太可能发生补充型过度捕捞。

讨论部分总结：渔业评估通常依赖传统采样技术估算种群速率函数，但后勤限制、有限的资金和人员以及许多系统的广阔空间范围可能限制此类调查的频率。垂钓者衍生数据已成为传统采样方法的潜在补充，因其能够在传统采样难以实现的广阔空间和时间范围内提供数据。然而，垂钓者提供数据的适用性取决于采样过程能否考虑与鱼类采集相关的偏差来源。这些偏差的相关性可能因物种、系统和采样设计而异，因此需要在多种生态和管理条件下评估垂钓者衍生数据。空间和时间差异可能影响垂钓者提供数据准确代表种群统计学的程度。垂钓者提供数据的代表性可能因鱼类分布、栖息地可用性、垂钓者可达性和鱼类行为季节性变化而在不同系统间存在差异。在大型干流河流或静水系统中，垂钓者可能将努力集中在更易到达和更高产出的栖息地，可能低估系统内较难到达或较低产出区域中的个体（如年轻年龄组）。一般来说，分布广泛、对垂钓者可用且脆弱性季节变化有限的物种可能比占据不可达栖息地、表现季节性迁徙或仅在一年中短时间对垂钓脆弱的物种更适合基于垂钓者的数据。克利尔沃特河流域的山地白鲑全系统丰富且被认为不表现大规模季节性移动。在本研究中，垂钓者提供的数据产生的山地白鲑种群参数估计与电捕鱼估计总体一致。尽管体长结构、体况和年龄结构在采集方法之间存在差异，但实际差异微小。死亡率 and 生长估计在采集方法之间具有可比性。使用两种数据来源构建的单位补充量渔获量模型表明，管理决策不会因数据来源不同而有所差异。垂钓者的定向采样和制定标准化协议可能提高垂钓者提供数据的质量。尽管垂钓者的机会性报告可能提供大尺度趋势的有价值信息，但估算种群速率函数需要来自种群代表性样本的详细数据。获得此类数据可能需要应用确保一定程度数据标准化（如地理参考）和获取合理样本量的垂钓者报告计划。比机会性报告更好的是集中努力（即公共或机构组织的垂钓活动），可在已知地点的离散时间段内进行采样。以往评估垂钓者提供数据使用的研究主要集中于受垂钓者高度开发的物种，如莓鲈、黑鲈和 Yellow Perch。然而，自然资源机构日益需要多种物种的信息。因此，定向垂钓努力对于垂钓者不太理想的物种或种群可能特别重要。与更容易（或更不容易）被钩钓捕获的个体相关的偏差可能影响从这些个体获得的信息。支持垂钓特异性采样偏差的证据仍然有限，以往工作尚未稳健证明可归因于垂钓的差异。可以说，本研究提供了此类差异的证据。本研究中垂钓捕获的山地白鲑相对于电捕鱼捕获的个体表现出更高的δ¹⁵N值。δ¹⁵N的差异表明垂钓捕获的山地白鲑比电捕鱼采样的个体几乎高一个完整营养级（约3‰）。事实上，本研究处理鱼时在一尾山地白鲑胃中观察到了杜父鱼（Cottus sp.）。大多数研究表明山地白鲑的饮食主要由水生和陆生昆虫组成。然而，山地白鲑的食鱼行为已在不列颠哥伦比亚省Cultus湖有记录，其中一尾采样个体胃中有10尾小体红鲑。Cichosz et al.（1999）报道亚口鱼占华盛顿Lake Roosevelt采样山地白鲑胃内容物的近17.5%。尽管本研究中体长结构和体况在采集方法之间大体相似，但同位素差异表明垂钓可能选择性采样表现出特定摄食策略的个体。占据更高营养位置的个体可能由于攻击性和（或）对本研究使用的人工诱饵的响应性而更容易被钩钓捕获。相反，电捕鱼可能更有效地采样更广泛体长范围和摄食策略的个体。本研究中垂钓者衍生数据缺乏小于239 mm的个体，最大鱼为521 mm。电捕鱼采样了更广泛的体长分布（192–560 mm），这可能部分解释样本中山地白鲑营养状态的模式。无论具体机制如何，未能考虑垂钓方法捕获鱼类营养生态学中的偏差可能对依赖垂钓者提供数据的发现解释产生重要影响。使用垂钓者提供数据替代传统采样技术在成本、人员、采样设计控制和空间覆盖之间呈现权衡。电捕鱼提供标准化采样方法，可控制效率和栖息地覆盖，但需要专业设备、后勤资源以及通常的特别采样许可。垂钓者提供数据可以以较低机构成本在广阔空间范围内扩展监测工作。然而，垂钓者提供数据可能引入与鱼类行为、垂钓者行为和（或）采样时间相关的偏差。在电捕鱼不可行的系统中，垂钓者提供的信息可能代表收集种群数据的有用替代方案。本研究结果表明，当使用集中垂钓努力和标准协议收集时，垂钓者提供数据可提供有用的山地白鲑种群速率函数估计。未来在多种系统、物种和采集方法上的工作将有助于充分表征垂钓者提供数据的益处和应用。

研究结论部分翻译：本研究结果表明，垂钓者提供的数据可用于监测山地白鲑种群动态。尽管标准化采样技术仍是种群评估的重要组成部分，但在存在后勤限制的情况下，垂钓者提供的数据可扩展采样机会。因此，垂钓者提供的数据可能特别有助于在不需要大量机构资源的情况下增加种群统计学监测的空间和时间范围。