《Discover Plants》：Artificial intelligence and synthetic biology for integrated crop improvement
常规作物育种已带来显著产量和品质提升，但仍受长育种周期、遗传多样性有限和气候波动加剧的持续制约。人工智能（AI）与合成生物学（SynBio）正作为互补技术出现，可加速主要粮食作物和研究不足作物的等位基因发现、性状设计与部署。机器学习（ML）、计算机视觉（CV）和机器人技术支持基于无人驾驶飞行器（UAV）影像与移动设备的高通量表型（HTP）采集，而整合多组学（multi-omics）和气候数据的基因组预测（GP）模型可提高产量稳定性和抗逆性等性状的选择准确性。SynBio平台可实现精准基因组编辑、合成回路和代谢途径工程，应用范围从生物强化水稻到玉米多重编辑，以及鹰嘴豆和珍珠粟等孤儿作物（orphan crops）的泛基因组（pangenome）信息育种。二者的融合常被描述为“Breeding 5.0”，支持AI引导的设计–构建–测试–学习（DBTL）循环，以优化资源效率、韧性和营养的理想株型（ideotypes），同时减少对农用化学投入品的依赖。本叙述性综述概述从经典育种到分子育种的演变，结合示例性案例研究综合当前AI–SynBio流程，并强调数据质量、转化效率、生物安全、监管协调和公平获取方面的持续挑战。研究人员最后提出包容性创新的优先事项，以确保气候智能型、营养丰富的作物以负责任的方式惠及多样化的农业生态系统。
1 Introduction: from domestication to breeding 5.0：驯化与农民选择形成早期品种但削弱野生多样性；绿色革命提高产量却增加投入依赖并收窄作物组合；经典育种受周期长、遗传基础窄和气候波动制约，AI与SynBio融合为“Breeding 5.0”，将农业视为可计算系统并重设计种质。
1.1 Scope and contribution of this review：本综述以端到端设计–构建–测试–学习（DBTL）视角连接AI表型/基因组预测与植物SynBio；“Breeding 5.0”作为概念框架，涵盖多模态数据整合、模拟、自动采集和可解释AI决策，并区分已证明能力与未来可能。
2 Wheat breeding and current limitations：小麦绿色革命后产量提升，但育种到释放仍多年且受表型、验证、繁种和监管制约；基因组选择仅缩短部分阶段，需AI与SynBio整合以加速遗传增益并维持多样性。
3 Artificial intelligence across the crop improvement pipeline：AI贯穿表型、预测和设计。
3.1 AI foundations in plant sciences：机器学习（ML）、深度学习（DL）、卷积神经网络（CNN）和长短期记忆（LSTM）网络用于性状、病害和生长预测；遥感、无人机（UAV）和传感器大数据需策展，数据漂移和跨环境迁移仍是难点。
3.2 AI for phenotyping and trait extraction：AI从RGB、高光谱和热成像提取冠层温度、叶面积指数、病斑和穗架构等性状，移动表型与LiDAR、多光谱UAV整合可非破坏监测田间试验，为基因组预测（GP）和理想株型（ideotypes）提供密集表型。
3.2.1 Case study 1: AI-enabled phenotyping in rice：水稻中高光谱结合迁移学习检测种子活力，MixStyle改善CNN跨品种泛化；AI冠层和病斑分析支持稻瘟病监测，为基因组预测和理想株型设计提供高质量性状数据。
3.2.2 Case study 2: wheat yield prediction with integrated climate data：AI整合基因型、表型和气候变量，多阶段模型结合土壤、地形和遥感指数降低小麦产量预测误差；随机森林和神经网络优于线性模型，并可通过少量本地校准适应新环境。
3.3 AI for genomic prediction and ideotype design：ML可捕捉非线性标记–性状关系和上位性，有时优于基因组最佳线性无偏预测（GBLUP）；AI模拟重组和选择提出最优杂交与理想株型，并与作物模型结合设计气候智能型株型，需重视可解释性和遗传多样性。
3.3.1 Case study: genomic prediction in maize under stress conditions：玉米耐旱耐热预测仍难；全基因组关联分析（GWAS）鉴定耐旱数量性状位点（QTL），迁移学习跨作物预训练提升表现；高密度单核苷酸多态性（SNP）与干旱下冠层、根深和卷叶表型整合支持水分高效选择，但周期缩短不宜外推。
3.4 Robotics, digital twins, and participatory AI：AI机器人用于田间表型和授粉，数字孪生可在部署前模拟育种和管理情景；参与式AI通过移动表型和众包使农民贡献数据，对孤儿作物和未充分利用物种（NUS）重要，但须避免数据剥削并尊重地方知识。
3.4.1 Case study: participatory phenotyping and orphan crop improvement：高粱、粟和鹰嘴豆等孤儿作物缺乏基础设施和基因组资源，参与式AI使小农用智能手机评估株高、穗形态、粒色和抗病性；众包数据与公共种质基因组结合，支持耐旱高粱和珍珠粟品种开发。
4 Plant synthetic biology: platforms and tools：植物SynBio以标准化、模块化和迭代设计构建复杂回路和代谢途径。
4.1 Defining plant synthetic biology：植物SynBio应用标准化、模块化和迭代设计构建或重连植物系统，强调表征元件和底盘设计复杂基因回路、代谢途径和调控网络；转化、编辑、模块化克隆和计算设计推动抗逆、代谢工程和合成基因组学应用。
4.2 Genome editing and multiplex trait engineering：CRISPR编辑可产生功能丧失、功能获得或顺式调控变异，多重编辑适合多基因性状；碱基编辑器和先导编辑器扩展单核苷酸改变和无双链断裂插入，合成启动子微调表达；跨遗传背景可预测表达和脱靶控制仍具挑战。
4.2.1 Case study 1: CRISPR-enabled herbicide resistance and stress tolerance in maize：玉米利用CRISPR/Cas9开发耐除草剂和抗逆品种，先导编辑和碱基编辑靶向EPSPS、ALS和ACCase等基因；编辑系结合QTL聚合增强耐旱，精确编辑株型性状可缩短育种时间，AI辅助guide RNA设计可改善结果但受多因素影响。
4.2.2 Case study 2: synthetic biology for nutritional enhancement in rice：水稻SynBio通过胚乳特异表达THIC、THI1和TH1提高硫胺素；中国团队合成核黄素（维生素B2）和茶树儿茶素多基因途径并稳定整合，异源ThiL在Glua2启动子下提高硫胺素并增强跨代稳定性，代表途径型营养增强。
4.3 Synthetic circuits, metabolic pathways, and chassis design：植物合成回路整合逻辑门、传感器和反馈环，控制胁迫响应和发育，需元件表征避免串扰；SynBio代谢工程生产特种油、维生素和药物前体，合成基因组学探索大片段重设计，模块化“着陆垫”指向可编程作物底盘。
4.3.1 Case study: synthetic circuits for stress responsiveness：合成回路可感知氮磷状态并仅在限制时调节吸收和生长，减少过量施肥；干旱信号响应回路触发渗透保护和气孔调节，AI辅助启动子设计减少试错，田间试验预计未来2–3年开展，定量效应仍需验证。
5 Convergence: AI-driven design–build–test–learn in crops：AI–SynBio流程连接数据与种质、AI表型与预测、SynBio DBTL、田间部署与数字孪生及治理参与，强调迭代反馈和全程治理。
5.1 AI for SynBio design and part selection：AI设计调控序列、预测蛋白结构和优化代谢途径；ML预测启动子强度、增强子活性和翻译效率，深度学习辅助选择转录因子和酶，AI还可优先高活性低脱靶CRISPR guide RNA。
5.2 Closing the loop: automated build and high-throughput testing：高通量DNA组装与自动液体处理耦合，瞬时表达、原生质体和Nicotiana benthamiana用于快速测试；转化系图像表型与多组学反馈AI，数字孪生减少评估株系，推动模型引导的基因型–表型设计。
6 Application domains: from yield to climate resilience：应用从产量拓展至气候韧性。
6.1 Yield, architecture, and resource use efficiency：产量提高日益依赖资源利用效率和抗逆性；AI解析产量组分和冠层结构，SynBio调控激素和分生组织定制株型；工程养分转运、根系分泌物和共生增强氮磷水利用，合成回路感知养分状态减少施肥。
6.1.1 Case study: AI-predicted ideotypes for maize water use efficiency：AI整合基因型、表型和环境数据预测水分限制下玉米理想株型，识别深根、干旱下叶面积减少和气孔控制等性状；与SynBio根系和胁迫回路结合有望提高水分利用效率，但须跨基因型、季节和管理验证。
6.2 Biotic and abiotic stress resilience：气候变化加剧干旱、热浪、盐渍化和病虫害，AI遥感预警病害并量化胁迫响应，SynBio叠加抗性基因、工程广谱受体和构建渗透保护剂途径；多重编辑靶向感病基因，胁迫响应启动子仅在需要时表达保护基因。
6.2.1 Case study 1: AI-driven climate resilience in wheat：AI以CNN评估小麦倒伏风险，并利用气候、地形和病原记录预测锈病分布，支持靶向监测和抗性基因部署；与基因组选择整合可同时改良产量、抗逆和抗病。
6.2.2 Case study 2: CRISPR-enhanced stress tolerance and disease resistance in major crops：CRISPR/Cas9在小麦和玉米中修改渗透调节和根系基因改善耐旱，在水稻中编辑感病基因增强抗病且不依赖单一主效抗性；特定编辑系改善不应概括为统一幅度，结合AI和SynBio可提供灵活工具。
6.3 Nutritional quality and novel traits：SynBio增强维生素、改善氨基酸和脂肪酸谱并减少抗营养化合物，AI代谢建模帮助识别干预点；SynBio还使作物生产生物塑料、生物燃料、药物和工业酶，须确保营养和农艺收益惠及小农。
6.3.1 Case study: multi-nutrient enhancement in rice through SynBio：水稻SynBio实现硫胺素和核黄素同时积累，田间试验显示跨季稳定遗传增强；茶树儿茶素途径整合胚乳产生抗氧化功能稻米，定位解决稻米依赖人群多重营养不良。
7 Inclusive and participatory futures：包容与参与式未来。
7.1 Smallholders, orphan crops, and NUS：主要AI和SynBio投资集中于少数贸易作物，小农依赖的孤儿作物和NUS缺乏基因组资源和转化方案；参与式AI、移动表型和社区种子网络可建立数据，低成本测序和开源工具降低门槛，但须公平惠益分享和尊重农民权利。
7.1.1 Case study 1: pangenomics and genomic selection in orphan crops：泛基因组学揭示高粱、珍珠粟、鹰嘴豆、谷子、木豆和木薯中与农艺和抗逆相关的等位基因；3,366份鹰嘴豆分析鉴定株高、粒重、开花和产量变异，低覆盖测序SNP插补降低基因组选择成本，已有改良品种释放。
7.1.2 Case study 2: accelerated breeding of drought-tolerant sorghum and millet for the Sahel：萨赫勒高粱和珍珠粟受干旱和短生长季威胁，泛基因组和基因组选择鉴定耐旱、根深和耐热等位基因；参与式评价让小农评估产量稳定性和本地适应，移动表型结合基因组数据支持生态区专用品种，但完整周期仍因验证和监管而异。
8 Capacity, data governance, and ethics：利用AI和SynBio需建设计算生物学、数据科学和分子工程能力；数据治理须处理表型、基因组和环境数据的所有权、同意和惠益分享，AI透明度和偏差评估对避免不平等重要；SynBio伦理涉及生态影响和种子控制集中等关切。
9 Regulatory and biosafety considerations：转基因生物（GMO）监管地区差异大，基因组编辑和先进SynBio产品地位仍有争议；合成基因组和复杂回路挑战现有定义和风险评估，AI影响性状优先级和风险建模，需分层风险评估、基于产品评价和负责任创新指南。
10 Limitations, reproducibility, and scalability：AI模型需大而代表性数据，训练集高准确性不等于分布偏移下可用，须外部验证和不确定性报告；可重复性受预处理、代码可及性和传感器差异威胁，植物SynBio受基因型依赖转化、位置效应和表达不稳定限制；可扩展性受资本、维护、电力和人才制约，资源有限地区需低成本离线表型和共享设施。
11 Conclusions and future directions：AI和SynBio将育种转向数据驱动、设计导向事业，AI加速基因型–表型解析，SynBio精准工程性状；实现潜力须解决数据质量、模型泛化、转化系统、性状可预测性及伦理、监管和公平问题，并投资开放基础设施、能力建设和参与式方法。
