土壤改良剂与农艺措施增强陆地棉（Gossypium hirsutum L.）气候韧性的机制及可持续棉花生产路径

《Journal of Cotton Research》：Exploring the role of soil amendments and agronomic practices in enhancing Gossypium hirsutum L. resilience to climate change: a path forward for sustainable cotton farming

　　

棉花（陆地棉（Gossypium hirsutum L.））是一种重要的纤维作物，但其产量和整体纤维品质受到生物和非生物因素的制约。在适宜条件下，气温适度升高和大气CO₂浓度升高可能促进棉花生长和生产力提升。然而，这些益处往往受到热胁迫和水分胁迫的限制。本综述批判性地综合了关于土壤改良剂和农艺措施对提高土壤结构、养分保持、根际功能及棉花植株抗逆性贡献的研究。有机、矿物和微生物改良剂，包括生物炭配方，可在干旱和盐碱条件下改善土壤特性和微生物活性。然而，其有效性高度依赖于具体条件。棉花通过根系分布模式改变、渗透调节和抗氧化防御机制表现出生理可塑性，但其生殖系统对热胁迫高度敏感。物候学证据表明，变暖加速了作物发育，并增加了敏感生长阶段遭遇热胁迫和水分胁迫的风险。基于上述综合，研究人员提出了气候韧性棉花生产模式（Climate-resilient cotton production model, CR-CPM），该模式将棉花韧性概念化为土壤、微生物、生理、物候和管理过程相互作用产生的基于阈值的结果，其中生理阈值决定了管理措施有效性与极端条件下系统级胁迫之间的转变。该框架强调需要采取综合的、特定地点的策略，以在日益加剧的气候胁迫下维持棉花生产力和土壤健康。

Synergistic role of soil amendments and agronomic practices in cotton

土壤改良剂和农艺措施在棉花中的协同作用

Soil and biochar-based amendments

基于土壤和生物炭的改良剂

土壤改良影响介导养分循环、土壤生物活性和植物胁迫响应的微生物群落。有机投入如农家肥、堆肥、作物残体和生物炭可以增加土壤有机质、降低容重、改善孔隙度和土壤结构、刺激微生物活性和养分周转，从而改善根际条件，支持根系发育、养分吸收、水分有效性、作物建植和棉花生产力，特别是在胁迫易发环境中。土壤改良还可减少退化或受污染农业土壤中的胁迫，包括受重金属影响的体系，但其有效性取决于土壤类型、污染物形态、改良剂特性和施用率。

Mineral and biologically based amendments

矿物和生物基础改良剂

土壤-植物相互作用还可通过矿物和微量营养改良剂得到改善。例如，钙可在盐碱条件下缓解离子胁迫并发挥土壤化学平衡作用，而硼有助于棉花的细胞壁稳定性、生殖发育和胁迫耐受性。生物基础改良剂如蚯蚓粪、腐殖酸和基于生物炭的微生物菌剂也在棉花生产体系中得到评估，特别是在盐碱地干播湿出农艺实践中。

Integrated amendment strategies

综合改良策略

有研究表明，腐殖酸、基于生物炭的微生物菌剂和蚯蚓粪的组合通过降低土壤容重、盐分和紧实度，增加土壤孔隙度和水分有效性，改善了水-热-盐环境。这些变化改善了盐胁迫下棉花早期生长和建植的条件。由于未直接测量根系性状和微生物活性，这些改良策略应被解释为改善胁迫易发土壤棉花建植和生产力的特定环境方法，而非所有农业生态环境的通用解决方案。

Morphological, physiological, and biochemical adaptations of cotton to heat and drought stress

棉花对热胁迫和干旱胁迫的形态学、生理学和生化适应

Cotton responses to heat stress

棉花对热胁迫的响应

现有证据支持耐热性的遗传基础，有助于解释棉花品种间在光合能力维持、生殖稳定性和抗氧化能力方面的差异。与营养生长相比，生殖发育对高温更敏感。例如，将昼夜温度从30/22 °C提高到36/28 °C会显著降低结铃量，原因是同化物供应减少和花器官脱落增加。热损伤的严重程度还受基因型、发育阶段、土壤-水分有效性、水汽压差和暴露持续时间影响。

高温通过复杂且相互作用的生殖、生理和生化过程影响棉花。高温可损害花药开裂、花粉活力、脂肪酸和茉莉酸代谢、受精和种子形成，从而减少结铃和坐铃。高温还可能加速铃发育并缩短纤维充实期，从而减少纤维生长可用时间并可能影响纤维品质。在生化水平上，热胁迫诱导活性氧（reactive oxygen species, ROS），损伤细胞膜、光合色素、蛋白质和脂质。为应对，棉花植株激活抗氧化防御系统，包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶，限制ROS积累并帮助维持细胞稳定性。然而，在严重或长期热胁迫下，这些保护机制可能不足以应对。超过临界生殖温度阈值的温度会导致产量和纤维品质的实质性损失。

Cotton responses to drought stress

棉花对干旱胁迫的响应

棉花植株通过协调的形态学、生理学和生化变化响应干旱胁迫。不同棉花品种在耐旱性和根系结构方面存在差异。耐旱品种可能发育出更长的不定根、更小的不定根发生角度和适中的根冠比，这可能改善水分受限条件下的吸水能力。然而，这些根系响应取决于品种、干旱严重程度、发育阶段和土壤条件。

生理上，随着叶片和土壤水势下降，棉花可进行渗透调节。该过程有助于维持细胞膨压，并与碳水化合物代谢变化及相容溶质（如脯氨酸、可溶性糖和游离氨基酸）的积累相关。渗透调节程度和溶质积累取决于品种和养分有效性。

干旱胁迫通常降低气孔导度，从而限制CO₂向叶片扩散并降低光合碳同化。然而，光系统II的实际量子效率取决于干旱严重程度、品种、发育阶段和测量条件。实际PSII量子效率在水亏条件下降低，而实际和最大PSII量子产量尽管净光合速率大幅下降仍保持相对稳定。在田间生长的棉花中，气孔导度可能在极低叶水势下降低而不完全关闭。

干旱胁迫还可减少养分吸收、增加花和铃脱落、缩短生殖发育、降低结铃率和产量。耐旱品种可能在复水后维持更好的水分状况、渗透调节、抗氧化防御和恢复能力。然而，严重或长期水分亏缺可能超过棉花的适应能力，导致产量和纤维品质的实质性损失。这些响应取决于品种、环境、发育阶段和实验条件。

Climate-driven phenological shifts and consequences for cotton yield formation

气候驱动的物候变化及其对棉花产量形成的影响

Regional patterns of phenological change

物候变化的区域格局

跨地理区域的研究表明，气候变化影响棉花物候，导致发育模式改变和产量反应不一致。1981年至2012年间，华北平原气温上升，加速了出苗、叶片扩展、开花和铃发育等关键物候过程。每个生长阶段的长度变化不同：一些阶段变短，而另一些阶段变长，最终影响了籽棉产量。这些数据凸显了气温上升驱动的棉花物候特异性时空变化，并强调需要适应性管理策略来维持生产力。

在中国西北干旱绿洲，物候变化显著更为明显。例如，1981年至2010年间，播种、出苗、吐絮和生长终止等关键发育阶段提前了2至26天。在这些区域，生殖阶段通常比营养阶段持续更长时间，使整个生长周期增加了22天以上。然而，特定发育阶段温度变化的时机决定了这些物候变化的影响。生殖阶段变暖可通过延长铃发育的有利条件来改善生产，而早期营养生长期间的高温可能降低产量潜力。这些结果表明，气候变化对棉花发育时间的影响具有区域特异性。

Interactions among temperature, CO?, and water availability

温度、CO₂和水分有效性之间的相互作用

温度、大气CO₂浓度和水分有效性之间也存在影响气候驱动物候响应的相互作用。印度的研究表明，在适宜环境条件下，纤维特性可能保持相对均匀，而棉花的生长和发育受环境变化影响。高CO₂可能通过刺激铃生长、叶片面积生长、水分利用效率和生物量生产来改变棉花的生长方式。例如，大气CO₂浓度升高至550 μL·L^–1的有利条件可使棉花产量提高多达43%。然而，这些益处的实现仅当生殖作用在适宜温度条件下发生时。35–40 °C的高温影响关键生殖阶段，导致花粉不育和落铃，并缩短有效铃充实期。保铃和纤维品质的最佳温度约为昼/夜30/20 °C。对巴基斯坦旁遮普省农业气象和作物模型分析发现，1961年至2015年间棉花生长季缩短与产量下降363.1 ± 428.6 kg·ha^–1·decade^–1相关；气温上升被确定为主要的气候驱动因素，降水模式的变化也对下降有所贡献。

Adaptation strategies for phenological synchronization

物候同步的适应策略

关键生殖阶段期间温度升高会加速棉花发育、降低结铃率并缩短铃充实期，从而降低产量和纤维品质。因此，适应策略应旨在通过调整播期、间作、地膜覆盖、优化种植密度和适当使用生长调节剂（如甲哌鎓（mepiquat chloride））使敏感发育阶段与有利环境条件同步。来自中国和印度的证据表明，CO₂升高可能部分抵消一些气候限制；然而，气温升高和降水模式变化可能将棉花发育推移至其生理耐受范围之外，从而降低生殖稳定性和产量潜力，并增加对综合气候适应性管理的需求，以维持产量和纤维品质。

Temperature thresholds and thermal sensitivity of cotton growth, reproduction, and fiber development

棉花生长、生殖和纤维发育的温度阈值和热敏感性

Vegetative and reproductive temperature thresholds

营养和生殖温度阈值

温度是棉花生长、物候发育、生殖成功和纤维品质的重要因素。早期受控环境研究为棉花生长和生殖的热量需求提供了总体指导；更近期的研究表明，生长和生殖对温度的反应取决于基因型、发育阶段、夜温、水汽压差和土壤-水分可用性。受控实验中最优生物量积累在约30/20 °C（昼/夜）时获得。相反，在较低或较高温度下生物量生产可降低40%–50%，表明代谢活动和碳同化可能在次适温度下受到显著限制。最适温度范围促进同化物向生殖结构分配，而极高温促进呼吸和代谢成本，极低温减缓发育过程。

温度对生殖发育的影响更为显著，因为铃的形成和保留对热胁迫比营养生长更敏感。铃重和保铃的最适昼/夜温度一般为30/20 °C，而低于或高于该温度将显著限制生殖生长。生殖作用的临界温度范围在33 °C至36 °C之间，超过该范围后花粉活力、受精、结铃率和最终产量会突然下降。这些影响可能因高温而加剧，高温可增加呼吸碳损失并限制可用于生殖发育的同化物供应。这些阈值取决于基因型、发育阶段、环境条件和高热暴露持续时间。

Genotypic and environmental variation

基因型和环境变异

基因型和环境影响温度反应。耐热品种可能在较高温度下维持生殖功能，而热敏品种可能在较低温度下发生生殖损伤。此外，湿度、土壤-水分有效性、水汽压差和局地温度制度的变化会影响植株反应，这解释了部分不同阈值值的报道。温度也影响纤维发育和品质。纤维伸长似乎在中等偏冷条件下更有利（约25 °C），而纤维细度和成熟度一般随温度升至约26 °C而增加，但在更高温度下下降。温度胁迫在生殖阶段比在早期生长阶段危害更大。高温导致受精、结铃和纤维发育的显著下降。

实验研究表明，温度制度是控制棉花生长和生殖潜力的关键因素。营养生长、结铃和生物量积累一般在约30/22 °C（昼/夜）时维持在接近最佳水平。然而，暴露于约40/32 °C的极端温度可导致严重生殖损伤，包括方形脱落、结铃率降低和冠层发育受限。近期研究表明，热损伤可能因基因型和发育阶段而异，并受大气水汽压差和土壤-水分条件影响。棉花对热胁迫的反应还可能受大气CO₂浓度影响，后者通过影响植物-水分关系、碳平衡和冠层能量交换起作用。

Agronomic implications of thermal thresholds

热阈值的农艺意义

农艺和土壤干预可帮助限制适度增温的影响，但当温度超过临界生殖阈值时可能变得无效。文章总结了与棉花营养生长、生殖发育和纤维形成相关的温度范围，并强调约33–36 °C的临界热范围，其中生殖过程变得越来越脆弱。因此，棉花产量对温度胁迫敏感，当温度超过生殖极限时，产量损失迅速增加。报道的温度阈值需以依赖背景的方式考虑，因为它们受基因型、发育阶段、环境因素和管理影响。

Toward climate-resilient cotton production: integrated strategies, framework, and synthesis

迈向气候韧性棉花生产：综合策略、框架和综合

Climate-smart agronomic strategies for cotton resilience

提高棉花韧性的气候智慧型农艺策略

Nutrient-smart strategies

养分智慧型策略

气候智慧型农业可通过优化资源利用和减轻胁迫对作物的影响来提高适度气候胁迫下棉花生产力。在适宜条件下，约550 μL·L^–1的CO₂浓度可增加光合作用、叶片面积扩展、生物量和籽棉生产。然而，这些积极效应可能受到热胁迫、不可预测降水模式、水分短缺和养分缺乏的约束或消除。因此，仅靠CO₂施肥不足以保障气候变化下的棉花生产力。采用养分智慧型策略，特别是综合养分管理，将确保土壤肥力和作物生产力。在雨养或胁迫易发条件下，农家料、太阳麻、格拉里西迪亚和绿豆覆盖等有机材料可有益于土壤结构、肥力、生物活性和棉花生长。生物投入如固氮菌可提高氮利用效率并减少棉花种植体系中对矿物氮的依赖，而轮作可提供生物固定氮。然而，过量施肥增加生产成本、养分损失和环境危害，表明需要采取平衡方法的养分管理策略。

Water-smart strategies

水分智慧型策略

节水实践对于最小化水分亏缺和降水变异性的影响也至关重要。覆盖、垄作、等高耕作和滴灌施肥可提高土壤水分保持、减少蒸发、提高养分利用效率，并在水分胁迫下维持棉花生产水平。自由空气CO₂富集实验也表明，CO₂升高可在充分灌溉和水分受限条件下增加生物量生产和水分利用效率。然而，这些益处取决于水分胁迫的严重程度和持续时间，通常在水分管理与充足养分供应相结合时更大。

Carbon-smart and diversity-based strategies

碳智能型和多样性基础策略

碳智慧型实践如保护性农业、作物残体保留和少耕可通过改善土壤质量、水分有效性和系统稳定性来增强棉花韧性。然而，其有效性取决于当地土壤和气候条件、资源可用性和管理实践，并应适应特定地点条件。与豆科作物（如黑吉豆、绿豆或大豆）间作可提高土地利用效率和养分循环，同时减少气候相关风险。此外，使用耐胁迫棉花品种可通过在温暖干旱条件下维持生理表现和产量稳定性来增强适应。保护性农业，特别是残体保留实践，与常规耕作制度相比，可增加土壤有机碳、降低土壤温度、改善土壤-水分保持并减少温室气体排放。大气CO₂水平升高还可能提高棉花残体的碳氮比，可能减缓分解并影响养分循环。因此，碳智慧型方法需要适应当地条件，以平衡养分可用性、土壤碳储量和可持续棉花生产。

Climate-resilient cotton production model

气候韧性棉花生产模式

CR-CPM是一个概念框架，通过纳入基于阈值的进程来解释棉花对气候胁迫的韧性，将土壤、微生物、生理、物候和农艺过程联系起来。CR-CPM与气候智慧型农业（climate-smart agriculture, CSA）不同，后者主要关注生产力、适应和减缓，也与土壤-植物-大气连续体（soil–plant–atmosphere continuum, SPAC）模型不同，后者主要关注水分和能量平衡，因为它明确纳入了作物特异性生殖阈值和温度诱导的失效点。该框架提出，生理和生殖阈值可表明管理措施何时仍然有效以及植物约束何时开始主导系统表现。

该框架包括三个组成部分。第一组成部分包括土壤、气候、管理和遗传投入，如温度、降雨、土壤特性、改良剂类型和遗传性状。第二组成部分包括相互作用的土壤-微生物、生理和物候过程，包括缓冲、渗透调节、抗氧化防御和物候控制。第三组成部分包括结铃、产量稳定性、纤维品质、韧性表现和阈值超限。因此，CR-CPM提供了棉花韧性的观点，它不是单一干预的结果，而是气候变化下土壤过程、生物活动、生理、物候和作物管理之间跨尺度生物和农艺过程的相互作用的结果。

在土壤和生物学水平上，CR-CPM可用于解释改良剂（农家肥、蚯蚓粪、作物残体、生物炭）如何增强土壤-水分保持和团聚体稳定性、通气和根际质量，特别是在盐碱和干旱条件下。然而，这些改良剂的成功高度依赖于土壤质地、施用量、肥力状况、盐分和管理 practices。

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）和植物根际促生细菌（plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR）等有益微生物也可能增强养分获取、根系发育、光合稳定性和胁迫耐受性，但其有效性取决于菌剂质量、定殖时机、土壤磷状况、与土著微生物群落的竞争和管理强度。土壤和微生物特异性实践可通过促进根系生长、渗透调节、抗氧化活性和光合效率来增强生理缓冲。这些效应使棉花能够应对轻度的热和干旱。然而，随着气候胁迫达到或超过临界生殖阈值，土壤和微生物的缓冲未能防止损失。在这些条件下，高温加速发育并缩短开花和铃充实期、花粉活力、结铃率、产量和纤维品质。因此，播期、灌溉、土壤水分保持和遗传选择等适应策略需要在阈值动态的背景下看待。总之，CR-CPM建立在以往气候适应努力的基础上，将棉花韧性概念化为对跨尺度生物和农艺过程的阈值敏感型综合响应。

Synthesis of cotton resilience to climate change

棉花对气候变化韧性的综合

本综述综合的证据表明，土壤改良剂和农艺干预增强棉花韧性的有效性高度依赖于具体条件，并因生产体系而异。包括生物炭、堆肥、农家肥和作物残体在内的有机改良剂可改善土壤结构、养分有效性和水分保持，但其有效性取决于土壤特性、改良剂施用量、气候条件和胁迫强度。同样，微生物菌剂的有效性也因环境条件而异。这些有益微生物可在适宜条件下增强养分获取、植物生长和胁迫韧性；然而，其表现可能在贫瘠土壤、受扰动环境中或当引入微生物未能定殖并在土著微生物群落内有效发挥功能时下降。土壤特性、环境变异性和微生物竞争可导致受控环境研究与田间规模结果之间的差异。因此，土壤改良剂和微生物菌剂不应被视为通用解决方案，而是有效性随土壤条件、气候胁迫强度、植物基因型和田间管理而变化的依赖背景的策略。

在植物水平上，棉花通过根系系统调整、渗透调节、抗氧化防御和光合活性维持等生理适应机制在适度胁迫下保持表现。然而，在持续或严重的热和干旱胁迫下，棉花的适应能力可能超过，加速物候发育、增加落铃、缩短纤维充实期并降低产量和纤维品质。因此，棉花韧性既取决于土壤和微生物支持，也取决于植物的生理能力。

Challenges and prospects of soil amendments and agronomic practices for climate-resilient cotton production

土壤改良剂和农艺实践对气候韧性棉花生产的挑战与前景

Context dependency and field-scale limitations

背景依赖和田间规模限制

农艺实践和土壤改良剂被广泛认为是增强气候变化下棉花韧性的重要策略。然而，其有效性高度依赖于土壤类型、气候条件和管理体系。有机投入和微生物基础干预可在适度胁迫条件下改善土壤结构、养分有效性和水分保持；然而，在热胁迫为主要限制因素的环境中，其益处往往不一致。尽管如此，这些方法无法完全克服棉花在极端气候条件下的生理限制。升高的温度可诱导花粉不育、降低受精成功率并增加落铃，导致即使土壤条件得到改善也会产生实质性产量损失。有益微生物的表现取决于土壤肥力、环境条件和管理强度，而高强度施肥和土壤扰动可能降低微生物持久性和长期有效性。这些因素可能导致短期实验结果与长期田间表现之间的差异。

Productivity–sustainability trade-offs

生产力-可持续性权衡

除了主要挑战是平衡生产力和可持续性。高投入体系，包括高强度灌溉和施肥，可提高短期产量但可能增加长期土壤盐渍化、养分失衡和环境退化的脆弱性。相反，保护性实践可改善土壤健康和资源利用效率，但在所有环境条件下可能无法最大化产量。气候驱动的物候变化进一步增加了这种复杂性，通过改变关键发育阶段的时机并可能降低常规管理实践的有效性。应对这些挑战将需要更大程度地整合田间观察、机理证据和预测建模，以解释土壤过程、微生物动态、植物生理和气候变异性之间的相互作用。因此，未来研究应优先开展长期多地点田间研究，评估土壤改良剂、热胁迫和干旱在重复极端事件下的相互作用。研究还应评估有益微生物群落在长期气候胁迫下的持久性和功能稳定性，确定与生殖失效、产量下降和纤维品质恶化相关的生理阈值，并开发耦合的土壤-作物-气候模型以定义区域特定管理阈值。这些模型应整合品种耐受性、土壤缓冲能力、灌溉管理和播期调整。这些研究对于在田间条件下验证CR-CPM并将其基于阈值的原理转化为特定地点管理行动是必要的。

Conclusion

结论

棉花对气候变化的反应是土壤条件、微生物活动、植物生理、物候发育和农艺管理之间协调相互作用的结果。适度增温和CO₂升高在适宜条件下可能支持棉花生长；然而，当热和干旱超过临界生理和生殖阈值时，这些益处会下降。土壤改良剂和有益微生物过程可改善根系生长、养分吸收、土壤水分保持和根际功能，但它们无法防止严重胁迫下的生殖损伤。提出的CR-CPM提供了一个基于阈值的概念框架，其中管理干预预计在最关键胁迫水平以下最有效，而生理约束在这些极限之外 increasingly dominate。因此，未来棉花的适应应基于综合的、特定地点的策略，结合土壤改良、水分管理、播期调整和品种选择，以平衡生产力与长期可持续性。