硅介导豆科作物抗逆机制与根瘤共生研究进展:面向植物与土壤层面的知识空白

《Journal of Agronomy and Crop Science》:Towards an In-Depth Understanding of the Versatile Functions of Silicon in Legumes Under Biotic and Abiotic Stress: Identifying Research Gaps

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年11月04日 来源:Journal of Agronomy and Crop Science 3.2

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  已有研究表明硅(Si)在胁迫条件下具有关键作用,提示其可作为基础肥料。总体而言,作为一种应对生物与非生物胁迫的战略途径,硅为提升豆科作物的抗逆性与生产力提供了可持续手段,从而在气候挑战背景下对粮食安全作出重要贡献。本综述评估了当前关于硅在胁迫条件下参与豆科植物

  
已有研究表明硅(Si)在胁迫条件下具有关键作用,提示其可作为基础肥料。总体而言,作为一种应对生物与非生物胁迫的战略途径,硅为提升豆科作物的抗逆性与生产力提供了可持续手段,从而在气候挑战背景下对粮食安全作出重要贡献。本综述评估了当前关于硅在胁迫条件下参与豆科植物生长与生理过程核心作用的研究进展。尽管豆科植物并非硅积累型作物,但硅施用已证实对豆科生长与韧性具有正向影响。进一步,综述讨论了硅介导根瘤功能中若干仍理解薄弱的方向与研究空白,并将其划分为基于植物的机制与基于土壤的机制两类。综合来看,综述建议在土壤硅动态方面开展深入研究,尤其是硅与必需养分(即磷(P))及土壤微生物组在不同农业生态条件下的互作,特别是在共生固氮(N?固定)条件下。同时,亟需围绕不同硅形态(尤其是纳米硅(nano-Si))开展更多研究,以阐明粒径、表面化学与剂量如何影响豆科适合度、根际动态及长期土壤健康。
1 引言
硅(Si)是增强植物气候适应性的重要途径。既往针对145项试验的综述指出,硅在干旱、高温、重金属与盐渍等 abiotic 胁迫中具增益效应。在水稻、小麦、玉米等禾本科作物中,硅通过促进矿质吸收、硅化降低叶面失水、调节气体交换、上调抗氧化与渗透保护物质、调控基因与植物激素合成等机制缓解干旱。盐胁迫可使产量下降超60%,而硅通过抑制Na?与Cl?向地上部转运、改善光合与产量发挥作用。豆科植物为全球蛋白供给与固氮(N?固定)生态服务所依赖,但其对环境胁迫尤其干旱与盐渍敏感。根瘤菌借助固氮酶将大气N?还原为NH?,宿主提供碳源、豆血红蛋白与养分。已有研究提示硅可作为农艺友好策略缓解不利条件,本部分据此引出对硅在共生与非共生条件下功能的系统评估需求。
2 硅如何影响共生与非共生条件下豆科生长与生产
相比禾本科积累型作物,豆科硅研究偏少。早期豇豆接种慢根瘤菌研究显示硅诱导根瘤形成与功能,可能与类菌体与共生体数量增加有关。鸽豌豆、菜豆与大豆可积累较高地上部硅。硅可能通过提升异黄酮类信号分子(如daidzein与genistein)促进化感与生物膜形成。离子组与蛋白组分析表明,硅(Na?SiO?)处理可提升钾、磷、硫及铜、锌、钼等宏微量养分积累,并改变共生双方蛋白表达,感染根细胞与根瘤菌中分别有989与212个差异蛋白增强。
3 硅如何响应豆科中的生物与非生物胁迫
近9年研究汇总显示:硅在生物胁迫(蚜虫、鳞翅目幼虫取食)与多种非生物胁迫(干旱、盐渍、高温、镉锌重金属、硫缺乏)中均具调控作用。大豆田间干旱下200 kg ha?1硅提升株高、根长、水势与光合,降低丙二醛(MDA)与过氧化氢(H?O?)。鹰嘴豆花期叶面硅增强产量、抗氧化酶与根瘤参数。蚕豆纳米SiO?(1.5 mM)叶面喷施改善气体交换与渗透调节;大豆纳米SiO?(100 mg kg?1)土壤施用降低Na?/K?比与脯氨酸,提升氮同化酶活。绿豆盐胁迫下硅通过清除自由基、沉积表皮硅层保护光合。苜蓿与 lentils 研究中,硅调控活性氧(ROS)、渗透压、光合蛋白(PSI、PSII、LHCs)与木质化相关过程。硫缺乏条件下硅仍可恢复部分固氮能力,但机制未明。整体证据表明豆科虽非积累型,但不同硅形态与施用路径均可缓解胁迫,田间验证与长期土壤释放研究仍不足。
4 豆科硅多功能机制当前研究空白
4.1 植物层面机制
4.1.1 硅施用形态、方法与时序
豆科研究仅占硅文献4%–7%。培养皿中以种子包衣为主(约83%),水培经营养液补给(>86%),土壤与田间以土壤基施为主,叶面喷施在田间占27%。土壤pH决定硅溶解度,叶面可绕开土壤限制但受叶表与制剂影响。种子纳米硅引发在豌豆中可协同根瘤菌降低线虫与病害。纳米硅因比表面积大、反应性强,可穿透细胞壁,但不同包覆与剂型效果差异大。
4.1.1.1 纳米硅应用
介孔二氧化硅(MSNs)、壳聚糖包覆MSNs在大豆斑萎病、菜豆蚜虫、盐胁迫菜豆中表现抗病、抑虫与离子稳态调节。纳米SiO?土壤处理大豆干旱下提升固氮与产量。但涂层如何控制转化、释放与植物响应仍不清楚,需区分纳米本体与包覆效应。
4.1.2 硅介导豆科-根瘤菌共生胁迫机制
硅可改善根系构型与结瘤,通过平衡ROS与一氧化氮(NO)、稳定豆血红蛋白与氧扩散屏障(ODB)支持固氮酶。基因型差异显著:有的固氮酶活性与根瘤硅相关,有的与叶硅相关。硅诱导木质素沉积可能参与ODB构建,但G-/S-/5H-木质素具体通路未定位。磷(Pi)缺乏条件下硅对根瘤碳代谢、呼吸成本与磷利用效率的分子角色尚未解析。
4.1.3 豆科硅吸收与运输系统
禾本科Lsi1/Lsi2/Lsi6等硅转运体研究成熟,豆科仅克隆GmNIP2-1与GmNIP2类nodulin 26样通道。硅如何入根瘤、影响透气性与衰老的分子基础待阐明。
4.1.4 硅经黄酮合成与结瘤因子合成的信号传导
硅可能激活苯丙烷通路提升黄酮分泌,进而诱导根瘤菌nod基因与结瘤因子(Nod factors)。靶向代谢组、转录组与蛋白组有必要解析哪条分支被上调及胁迫下时序。
4.2 土壤层面机制
4.2.1 硅对土壤组分影响
纳米硅改变土壤结构、孔隙与持水,并重塑根系有机酸分泌(如草酸升、苹果酸与柠檬酸降)。表面工程包覆可调控硅酸(H?SiO?)缓释、pH响应释放与根瘤菌封装防护;表面电荷(正电易致毒)影响根际分散与微生物兼容。介孔硅还可共载微量元素如钼协同固氮。
4.2.2 硅调节土-植系统养分有效性
硅与磷释放相关:高硅可降低铁结合态磷,缺磷时助磷获取,但高磷下硅沉积致质外体屏障反抑磷吸收。豆科根际硅-磷互作需多土壤类型验证。
4.2.3 硅与土壤微生物组互作
硅提升细菌总量与硅酸盐溶解菌,改变根围与叶围α/β多样性。气相SiO?纳米粒表面化学(如三环硅氧烷)较粒径更驱动微生物组偏移,富集Sphingomonas、Lysobacter等参与碳氮循环与抑病类群。
5 研究空白总结
核心未解问题包括:硅如何通过ODB或结构改变调控根瘤固氮酶;硅协同木质素发育机制;硅对碳代谢、能量转换与磷效率的直接作用;硅-黄酮-nod信号链路。方法学上建议SEM-EDS高光谱成像与三维中子成像观测硅壁与水流。纳米硅的粒径、表面化学、剂量及长期生态风险需在多土壤场景中系统评估,以设计安全高效硅基农艺技术。
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