极端干旱下行为可塑性延缓但未能阻止生理稳态失衡：纳米比亚埃托沙国家公园平原斑马与蓝角马的移动、水利用、体温调节与存活

《Journal of Animal Ecology》：Herbivore thermoregulation, movement behaviour and survival during a severe drought in Namibia

　　

气候变化预计将增加旱地生态系统干旱的频率和严重程度，但决定大型草食动物能否在这些事件中存活的机制仍知之甚少。研究人员调查了极端干旱如何影响纳米比亚埃托沙国家公园中两种依赖水源的放牧草食动物——平原斑马（Equus quagga）和蓝角马（Connochaetes taurinus）——的移动、水利用、体温和存活。研究人员在有记录以来最严重干旱期间，为自由活动动物部署了全球定位系统（GPS）项圈和腹部温度记录仪。研究人员量化了在冷旱期、热旱期和雨季恢复期等季节分类下移动、饮水行为、体温调节和存活的变化。随着干旱加剧，两个物种均表现出显著的行为可塑性，包括昼夜活动节律转变、前往常年水源的中位间隔缩短以及个体间饮水安排高度可变。平原斑马在热旱期增加每日行程，而蓝角马减少每日行程并将活动转向一天中较凉爽时段，反映出在资源获取与体温调节之间权衡的对比策略。尽管有这些行为调整，两个物种在冷旱期和热旱期均表现出最大的体温变异性，表明这些行为反应不足以完全缓冲干旱的生理后果。降雨后，植被绿度增加与更高的最低体温和降低的每日体温振幅相关，符合生理恢复。然而，与干旱相关的死亡率在平原斑马中达到27%，在蓝角马中达到15%，差异无统计学意义。尽管该干旱比非洲其他保护区的报道严重得多，放牧草食动物死亡率与较轻干旱期间记录值相当或更低，提示行为灵活性连同埃托沙大而异的景观部分缓冲了干旱影响。研究人员的发现表明，行为反应可以延迟但不能完全阻止极端干旱期间生理稳态的崩溃。整合移动、生理和存活为识别在气候变化增加极端干旱事件频率时接近其恢复力极限的种群提供了机制框架。

旱地约占地球陆地面积的42%，对气候变化尤为敏感，干旱频率和强度增加会降低牧草生产力并加剧土壤侵蚀。草食动物需要在食物、遮荫和水源的空间时间异质性之间权衡体温调节、营养和水合；依赖水源的放牧草食动物在严重干旱下可能因牧草和水减少及热胁迫而出现较大体温波动和死亡。2018—2021年纳米比亚经历有记录以来最严重干旱，埃托沙国家公园牧草可利用性和临时地表水显著减少。研究人员据此比较平原斑马（Equus quagga；后肠发酵者（hindgut fermenter））和蓝角马（Connochaetes taurinus；反刍者（ruminant））在极端干旱中的移动、饮水、体温和存活，旨在理解消化生理差异如何塑造物种响应；原文预测平原斑马存活高于蓝角马，但若饲料生物量极低，反刍者的消化效率可能更具优势。

关键技术方法如下（约250字内）：研究地点为纳米比亚埃托沙国家公园，样本队列来源为该公园自由活动种群。2018—2019年，42头成年平原斑马（20雌、22雄）和34头成年蓝角马（16雌、18雄）佩戴全球定位系统（GPS）项圈；2019年6月和9月，对平原斑马9头（4雌、5雄）和蓝角马10头（5雌、5雄）手术植入腹部温度记录仪，每10 min记录体温。存活分析纳入全部76头；体温和移动分析纳入回收记录仪个体（平原斑马6头、蓝角马9头）。每时期2周高频GPS采样：冷旱期2019年7月2—15日、热旱期11月1—15日、恢复期2020年2月10—24日，每10 min；其余每4 h。使用标准化降水蒸散指数（SPEI）、归一化植被指数（NDVI）和黑球温度，计算移动速率（MR）、每日移动距离（DDT）和500 m缓冲内水源访问，采用线性混合模型（LMM）与Pearson χ²检验。

研究结果：3.1 干旱对存活的影响。通过GPS项圈监测全部76头个体，2019年末干旱最严重时1个月内27%（11/42）佩戴项圈的平原斑马和15%（5/34）蓝角马死亡，种间差异不显著（χ²=0.88，df=1，p=0.35）；上一年度同期无死亡记录，死亡均记为干旱相关，具食腐迹象但无捕食迹象，且炭疽检测均为阴性。3.2 低体温异常与到水源距离。通过体温记录与GPS位置关联及逻辑回归分析，平原斑马低体温异常比非异常体温更可能靠近水源，并多发生于8:00—12:00，与访问水塘高峰一致；蓝角马低体温异常与水源距离无显著关联，虽看似更靠近水源，但其异常在热旱期最常见并于6:00左右达峰，符合其昼夜体温节律而非饮水事件。3.3 每日体温指标。通过腹部温度记录仪计算每日最高体温（T_max）、最低体温（T_min）和体温振幅（T_amp=T_max?T_min），两物种T_min和T_amp随干旱期变化明显而T_max变化较小；体温变异最大出现在冷旱期，最大T_amp均值在平原斑马为5.7°C、蓝角马为5.6°C，T_max峰值分别为平原斑马39.5°C、蓝角马41.3°C。平原斑马T_min随日长增加幅度大于T_max，使T_amp降低；蓝角马仅T_max随日长增加。平原斑马T_max与黑球温度负相关，蓝角马T_amp与黑球温度正相关。随NDVI增加，两物种T_min增加幅度大于T_max，T_amp降低；平原斑马T_amp随树木密度降低。蓝角马整体体温高于平原斑马，含滞后体温指标的模型均优于不含者。3.4 移动模式。3.4.1 移动速率。通过高频GPS计算MR，蓝角马MR跨干旱期变化小，热旱期仅有微弱增加，冷旱期、热旱期和恢复期中位数分别为0.259、0.279和0.250 km/h；平原斑马热旱期和恢复期MR较冷旱期略增但仅边缘显著，中位数分别为0.299、0.343和0.364 km/h。两物种均呈晨昏活动，MR在黎明和黄昏达峰；平原斑马在冷旱期更偏昼行，蓝角马各季节维持晨昏峰。3.4.2 每日移动距离。通过GPS连续步长求和计算DDT，平原斑马热旱期和恢复期DDT高于冷旱期，中位数由8.96 km/day增至11.20和15.30 km/day；蓝角马DDT各期无显著差异，中位数分别为6.32、10.20和10.60 km/day。3.4.3 水源访问。通过GPS位置位于常年水源500 m缓冲区内判定水源访问，两物种热旱期访问更频繁且访问间移动距离更短；平原斑马访问间中位时间由2.21天降至1.04天，蓝角马由2.71天降至0.82天；访问间中位累计距离平原斑马由27.90 km降至15.20 km，蓝角马由39.20 km降至5.84 km。两物种主要在白天访问水源，平原斑马分布较全天，蓝角马集中于正午。

讨论部分总结：该干旱比非洲其他保护区报道更严重，SPEI最低达?4.54，而其他地区为?2.25至?1.13；但埃托沙放牧草食动物死亡率（15%—27%）与或低于较小保护区较轻干旱期间记录，提示死亡率受干旱严重程度、保护区面积、管理历史、资源可用性及物种行为生理响应共同影响。冷旱期牧草极差且临时水消失，动物依赖高盐度常年水源；蓝角马维持较高MR，可能反映搜寻稀缺优质牧草，其低T_min和大T_amp提示营养应激；平原斑马DDT较低，可能与其利用较低质量牧草有关，但两物种均出现低T_min和大T_amp，表明行为调整不足以维持热稳态。热旱期营养应激叠加高温，蓝角马低体温异常最多且非饮水所致，T_max未升高提示脱水可能不大，常年水源可能缓冲水限制；蓝角马活动提前以避开热负荷但可能增加与晨昏捕食者重叠并缩短觅食窗口；平原斑马更晨昏化但DDT增加，可能扩大景观利用和增加赴水移动。两物种热旱期更频繁访问水源且访问间距离更短，饮水间隔高度可变（<1至>5天，距离3—94 km），但T_max稳定提示依赖水源维持了水合。恢复期降雨带来临时水和植被绿度增加，T_amp收窄，符合生理恢复；但死亡延续至恢复早期；平原斑马DDT最大，蓝角马移动变化小但活动节律恢复且T_amp显著下降。死亡率未更高的原因在于行为灵活性与大而异质景观中的景观尺度再分布，埃托沙面积超过22,000 km²，提供多样生境和资源，但仍不足以防止营养应激和死亡。方法学上，非反刍动物腹部植入温度记录仪可能受饮水影响，需整合移动与体温数据解释体温调节；小样本和部分个体无水源访问记录限制推断，10 min采样与500 m缓冲下漏记已知水源访问可能性较低，但未绘图接触泉等仍需进一步研究。

研究结论翻译：行为灵活性，即使在大型异质区域，也能缓冲草食动物对极端干旱影响的效应，但只能到一定程度。随着干旱加剧（即SPEI降低），即使是旱地适应物种也可能超过其行为和生理极限，增加死亡率。整合生理和行为指标可有助于在种群下降发生之前识别接近这些极限的种群。